Мембраны входят в состав


Биологические мембраны

СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И ФУНКЦИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАН

Биологические мембраны — это активный молекулярный комплекс с высокоизбирательными свойствами, обеспечивающий обмен веществ и энергии с окружающей средой. В мембранах находятся специфические молекулярные насосы и каналы, с помощью которых регулируются молекулярный и ионный состав внутриклеточной среды. Помимо внешней цитоплазматической мембраны (плазмолемма) в клетках эукариотов имеются еще и внутренние мембраны, ограничивающие различные внутриклеточные компартменты (отсеки), например митохондрии, лизосомы, хлоропласты и т. д. Мембраны регулируют также обмен информацией между клетками и средой (восприятие внешних стимулов) и т. д. Мембраны различаются как по функции, так и по структуре. Однако всем им присущи следующие основные свойства:

■ мембраны представляют собой плотную структуру толщиной в несколько молекул, 60-100 А, образующую сплошную перегородку между отдельными клетками и внутриклеточными отсеками;

■ мембраны главным образом состоят из липидов и белков. В мембранах имеются также углеводные компоненты, связанные с липидами и белками;

■ липиды мембран представлены относительно небольшими молекулами, несущими гидрофильные и гидрофобные группы. В водной среде эти молекулы спонтанно образуют замкнутые бимолекулярные слои, которые служат барьером для проникновения полярных соединений;

■ большинство функций мембран опосредуются специфическими белками, которые могут играть роль насосов, каналов, рецепторов, ферментов и т. д.

В состав мембран входят три основных типа липидов: фосфолипиды, гликолипиды и холестерин.

СТРОЕНИЕ МЕМБРАН

Фосфолипиды мембран. Среди липидных компонентов мембран главенствующая роль принадлежит фосфолипидам — веществам, производным либо трехатомного спирта глицерола (глицерофосфолипиды), либо более сложного спирта сфингозина (сфингофосфолипиды). Все основные глицерофосфолипиды являются производными фосфатидной кислоты, этерифицированной с гидроксильной группой спиртов, таких как серии (серинфосфатиды кефалины), этаноламин, холин (холинфосфа-тиды), кардиолипин (дифосфатидилглицерол) и инозитол (фос-фатидилинозитол).

Из сфингофосфолипидов основным является сфингомиелин, основу которого составляет сфингозин — аминоспирт с длинной ненасыщенной углеводородной цепью. В состав сфингомиелина входит также азотистое основание холин.

Независимо от структурных разнообразий каждая молекула фосфолипида в водной среде — это амфипатическая молекула с полярной головкой и неполярной хвостовой частью. Полярная головка образуется за счет остатков спиртовых групп, азотистых оснований и фосфорной кислоты. Хвостовая же часть - за счет радикалов двух жирных кислот насыщенного и ненасыщенного ряда. Благодаря своим амфипатическим свойствам фосфолипиды в водной среде спонтанно формируют липидные бислои, где полярные головки фосфолипидов направлены в сторону растворимой части клетки с образованием водородных связей с диполями воды, а неполярные хвосты — внутрь бислоя, скрепляясь между собой за счет гидрофобных взаимодействий. Именно бислойная структура фосфолипидов определяет полупроницаемые свойства мембран.

В качестве примера можно привести фосфатидилэтаноламин и фосфатидилхолин. Оба они имеют в верхней части молекулы полярные головки Nh5 (фосфатидилэтаноламин) и N+ (фосфатидилхолин), которые через остаток фосфорной кислоты и глицерина присоединены к двум остаткам жирных кислот, из которых одна насыщенная, другая — ненасыщенная (рис. 1).

 

 

Фосфолипиды с ненасыщенными жирными кислотами

Фосфолипиды с насыщенными жирными кислотами

В 1972 г. С. Дж. Сингер и Г. Никольсон сформулировали теорию строения мембран, согласно которой мембраны имеют жидкостно-мозаичную структуру. При обычной для клетки температуре мембранный бислой находится в жидком состоянии, что обеспечивается определенным соотношением между насыщенными и ненасыщенными жирными кислотами в гидрофобных хвостах полярных фосфолипидов. Жирные кислоты с ненасыщенными связями характеризуются большей гибкостью (в отличие от насыщенных ЖК) и способностью создавать изгибы, что предотвращает плотную упаковку, затрудняет «замораживание» мембран и таким образом влияет на их текучесть ().

Упаковка углеводородов в бислое зависит от температуры. При низких температурах бислой находится в виде геля и упакован плотно, при высоких же температурах (температура тела) бислой фактически «расплавляется» и становится текучим, позволяя липидным молекулам двигаться вокруг своей оси, вращаться, меняться местами. Это, в свою очередь, способствует перемещению уже других компонентов в мембране, в частности белков.

Мембранные гликолипиды. Следующим важным компонентом мембран являются гликолипиды — липиды, содержащие углеводы. Гликолипиды животных клеток, подобно сфингомиелину, являются производными спирта сфингозина, связанного с ацильным радикалом. Отличие между этими липидами заключается в том, что в гликолипидах к сфингозиновому остатку присоединены один или несколько остатков сахара, а в сфингомиелине — фосфорилхолин.

Гликолипиды могут быть простые и сложные. Простейший гликолипид — цереброзид, содержащий только один остаток сахара (глюкозу или галактозу). В более сложных гликолипидах число сахарных остатков может достигать семи (ганглиозиды)

Гликолипиды в мембранах могут выполнять защитную, полупроводниковую, рецепторсвязывающую роль. Среди молекул, способных связываться с гликолипидами, встречаются также такие клеточные яды, как холера, токсин тетануса и др.

Холестерин в мембранах. Другой представитель липидов в мембранах — это холестерин. Количество его в мембранах варьирует в зависимости от типа клеток. В плазматических мембранах в среднем на каждую молекулу фосфолипида приходится примерно 1 молекула холестерина. У других (например, бактерий) — холестерина нет вообще. У холестерина так же, как у фосфолипидов, имеются участки полярные и неполярные.

Внутри мембран холестерин внедряется между фосфолипидами и ориентируется в том же направлении, что и сами молекулы фосфолипидов. Таким образом, полярная головка холестерина оказывается в той же плоскости, что и полярные головки фосфолипидов (рис. 2).

В мембранах холестерин выполняет следующие функции:

■ фиксируют первые несколько ближайших углеводородных групп, входящих в состав фосфолипидных жирных кислот. Это делает липидный бислой более устойчивым к деформациям и ограничивает прохождение через них небольших водорастворимых молекул. В случае отсутствия холестерина (как, например, у бактерий) клетка нуждается в оболочке;

■ предотвращает кристаллизацию углеводородов и фазовые сдвиги в мембране.

Мембранные белки. В то время как мембранные липиды ответственны за создание барьера проницаемости, мембранные белки опосредуют отдельные функции мембран, т. е. транспорт веществ, передачу информации, энергии и т. д. Соотношение между липидами и белками у разных мембран может быть разным, например, миелин, изолятор нервных клеток, содержит только 18% белков и 76% липидов, а митохондриальная внутренняя мембрана, наоборот — содержит 76% белков и только 24% липидов. В зависимости от характера локализации в мембранах выделяют белки интегральные (трансмембранные), периферические и «заякоренные».

Интегральные белки пронизывают бислой мембраны насквозь и благодаря своим бифильным свойствам фиксируются в нем. Белки, пронизывающие мембрану только один раз, называют однократно пронизывающими белками, а несколько раз — многократно пронизывающими.

Периферические белки локализуются на поверхности мембран и скрепляются только за счет электростатических взаимодействий и водородных связей. Довольно часто периферические белки присоединяются к некоторым участкам интегральных белков (рис. 3).

 

Олигосахариды Гликопротеины Олигосахариды

Рис. 3. Белковый состав мембран

«Заякоренные» белки фиксируются в мембранах с помощью коротких хвостовых липофильных доменов, образованных либо за счет гидрофобных аминокислотных остатков (цитохром b5), либо за счет ковалентно связанных ацильных радикалов (фермент щелочная фосфатаза).

Участки белков, которые обращены во внеклеточную среду, могут подвергаться гликозилированию.

Транспортные белки. Мембранным белкам принадлежит решающая роль в транспорте веществ через мембраны, и для выполнения этой роли наилучшим образом подходят интегральные белки, которые охватывают пространство как внутриклеточное, так и межклеточное.

Транспорт веществ через мембраны белки осуществляют различными способами; они могут выступать в качестве белковых насосов, каналов, транспортеров.

АТР - зависимые насосы, представляют собой АТРазы, которые способствуют движению через мембраны ионов или небольших молекул против их концентрационного градиента (или электрохимического потенциала) за счет энергии расщепления АТР. Такой вид транспорта известен как активный транспорт. С активным транспортом сопряжены определенные химические реакции, так, например, благодаря таким насосам в животных клетках обеспечивается поддержание низких концентраций Са2+ внутри клетки и высокое содержание ионов Nа+ в межклеточном пространстве, низкое значение рН в желудочном соке у человека и животных (моногастричных), внутри лизосом клеток, вакуолей растительных клеток.

Белковые каналы обеспечивают быстрое (до 108 молекул в секунду) перемещение одновременно молекул воды и других молекул и ионов по направлению снижения их концентрационного градиента (или электрохимического потенциала). Такие перемещения молекул обычно являются энергетически выгодными. Так, плазматические мембраны всех животных клеток содержат К+ - специфичные белковые каналы, которые открываются и закрываются в определенное время. Другие белковые каналы в это время закрыты и открываются только в ответ на воздействие специальных сигналов. Особенно большую роль играют такие каналы в нервных клетках.

Белки-транспортеры способствуют транспорту различных ионов и молекул через мембрану; однако, в отличие от канальных белков, белки-транспортеры связывают одну (или несколько) молекул субстрата одновременно, что приводит к изменению конформации белка и в результате к транспорту этих связанных молекул через мембрану. Такие транспортеры могут переносить в клетку около 102-104 молекул в секунду, что гораздо медленнее, чем движение по белковым каналам.

Обнаружены 3 типа белка-транспортера.

Юнипортеры осуществляют транспорт через мембрану животных клеток молекул одного типа в сторону уменьшения их концентрационного градиента, например, глюкозу, аминокислоты.

Антипортеры и симпортеры обеспечивают согласованный ко-транспорт одних молекул или ионов через мембрану против их концентрационного градиента с движением других молекул или ионов в процессе их перемещения в сторону уменьшения их концентрационного градиента.

АКТИВНЫЙ ТРАНСПОРТ ЧЕРЕЗ МЕМБРАНУ

Активный транспорт — это транспорт веществ через мембраны за счет потребления энергии расщепления АТР. Активным транспортом осуществляется транспорт некоторых ионов и небольших молекул против их концентрационного градиента.

Белки, участвующие в активном транспорте через мембраны (белковые насосы), условно подразделяют на 4 класса: суперсемейство белков АВС, белки класса Р., F., и V. Белки класса Р., F. и V транспортируют только ионы, а АВС — небольшие молекулы и ионы.

Белки (насосы) Р. - класса состоят из 2 субъединиц - α и β; α - субъединица содержит АТР - связывающий участок и является каталитической, а β - субъединица - регуляторной. Большинство белков этого класса являются тетрамерами, составленными из 2 α, и 2 β - субъединиц. В процессе транспорта, по крайней мере, одна из α - субъединиц сначала подвергается фосфорилированию (поэтому и обозначается как «Р»), и именно через нее происходит транспорт ионов.

К белкам Р - класса относятся:

■ Nа+/К+- АТРаза — фермент, локализованный в плазматической мембране и регулирующий внутриклеточное содержание ионов Nа+ и К+ в клетках животных;

■ Са2+- АТРазы — насосы, перекачивающие ионы Са2+ из цитозоля в межклеточное пространство против их концентрационного градиента для поддержания низкого уровня кальция (10-2 М) в цитоплазме клеток животных, дрожжей и растений. Помимо плазматических Са2+-АТРаз клетки мышц содержат еще другую Са2+-АТРазу (мышечный Са2+-й насос), которая осуществляет перекачивание ионов кальция из цитозоля в саркоплазматический ретикулум (СР) — внутриклеточное хранилище кальция;

■ мембранные белки эпителиальных клеток желудка у млекопитающих, способствующие поступлению соляной кислоты в желудок;

■ Н+- насосы, транспортирующие протоны водорода из клетки взамен поступления ионов К+ внутрь клетки;

■ Н+- насосы, регулирующие мембранный электрический потенциал в клетках растений, грибов, бактерий. Эти насосы не содержат фосфопротеиновой части.

Ионные насосы класса F и V структурно похожи друг на друга, но гораздо сложнее, чем белки класса Р. Насосы F и V состоят из 3 трансмембранных белков и 5 различных полипептидов, которые ориентированы в цитозольную часть белка и формируют внутрицитозольный домен. Некоторые субъединицы трансмембранных белков, ориентированные во внешнюю часть биомембран, структурно аналогичны внутрицитозольным доменным полипептидам.

Насосы класса V в основном участвуют в поддержании низкого значения рН в вакуолях растений и лизосомах и других кислотных везикулах животных клеток за счет расходования энергии расщепления АТР и перекачивая протоны водорода через мембрану из цитозоля в межклеточное пространство против протонного электрохимического градиента. Насосы класса F найдены в плазматических мембранах бактерий, мембранах хлоропластов и митохондрий. В отличие от насосов класса V их функция в основном направлена на синтез АТР из АDР и неорганического фосфата за счет движения протонов водорода из цитозольного межмембранного пространства в сторону уменьшения электрохимического градиента.

Последний класс АTР - зависимых транспортных белков — это суперсемейство АВС (АТР-binding cassette). Этот класс включает до 100 различных транспортных белков, и обнаружены они в клетках всех организмов. Каждый АВС - белок специфичен по отношению к одному какому-то субстрату, или группе субстратов, похожих друг на друга, включая ионы, углеводы, пептиды, полисахариды и даже белки.

Все АВС - транспортные белки объединяет наличие у них 4 главных доменов — двух трансмембранных доменов (Т), образующих так называемые ворота для «прохождения» молекул через мембрану, и двух внутрицитозольных домена (А), участвующих в связывании АТР. Таких АТР - связывающих участков у АВС - белков могут быть один или два, и их часто называют АТРазами, хотя и не всегда они проявляют АТР - гидролизующие свойства. В отдельных случаях такие трансмембранные белки могут проявить АТР - синтезирующие свойства, что играет решающую роль при синтезе АТР в митохондриальных мембранах.

 

veterinarua.ru

Клеточная мембрана, строение, основное свойство, какие вещества входят в состав, функции, виды мембран, избирательная проницаемость, химический состав плазматической мембраны

Клеточная мембрана – это структура, покрывающая клетку снаружи. Её так же называют цитолемма или плазмолемма.

Данное образование построено из билипидного слоя (бислоя) со встроенными в него белками. Углеводы, входящие в состав плазмолеммы, находятся в связанном состоянии.

Распределение основных компонентов плазмолеммы выглядит следующим образом: более половины химического состава приходится на белки, четверть занимают фосфолипиды, десятую часть – холестерол.

Клеточная мембрана и ее виды

Мембрана клетки – тонкая пленка, основу которой составляют пласты липопротеидов и белков.

По локализации выделяют мембранные органеллы, имеющие некоторые особенности в растительных и животных клетках:

  • митохондрии,
  • ядро,
  • эндоплазматический ретикулум,
  • комплекс Гольджи,
  • лизосомы,
  • хлоропласты (в растительных клетках).

Также есть внутренняя и наружная (плазмолемма) клеточная мембрана.

Строение клеточной мембраны

Клеточная мембрана содержит углеводы, которые покрывают ее, в виде гликокаликса. Это надмембранная структура, которая выполняет барьерную функцию. Белки, расположенные здесь, находятся в свободном состоянии. Несвязанные протеины участвуют в ферментативных реакциях, обеспечивая внеклеточное расщепление веществ.

Белки цитоплазматической мембраны представлены гликопротеинами. По химическому составу выделяют протеины, включенные в липидный слой полностью (на всем протяжении), – интегральные белки. Также периферические, не достигающие одной из поверхностей плазмолеммы.

Первые функционируют как рецепторы, связываясь с нейромедиаторами, гормонами и другими веществами. Вставочные белки необходимы для построения ионных каналов, через которые осуществляется транспорт ионов, гидрофильных субстратов. Вторые являются ферментами, катализирующими внутриклеточные реакции.

Основные свойства плазматической мембраны

Липидный бислой препятствует проникновению воды. Липиды – гидрофобные соединения, представленные в клетке фосфолипидами. Фосфатная группа обращена наружу и состоит из двух слоев: наружного, направленного во внеклеточную среду, и внутреннего, отграничивающего внутриклеточное содержимое.

Водорастворимые участки носят название гидрофильных головок. Участки с жирной кислотой направлены внутрь клетки, в виде гидрофобных хвостов. Гидрофобная часть взаимодействует с соседними липидами, что обеспечивает прикрепление их друг к другу. Двойной слой обладает избирательной проницаемостью на разных участках.

Так, в середине мембрана непроницаема для глюкозы и мочевины, здесь свободно проходят гидрофобные вещества: диоксид углерода, кислород, алкоголь. Важное значение имеет холестерол, содержание последнего определяет вязкость плазмолеммы.

Функции наружной мембраны клетки

Характеристики функций кратко перечислены в таблице:

Функция мембраны Описание
Барьерная роль Плазмолемма выполняет защитную функцию, предохраняя содержимое клетки от воздействия чужеродных агентов. Благодаря особой организации белков, липидов, углеводов, обеспечивается полупроницаемость плазмолеммы.
Рецепторная функция Через клеточную мембрану происходит активация биологически активных веществ в процессе связывания с рецепторами. Так, иммунные реакции опосредуются через распознавание чужеродных агентов рецепторным аппаратом клеток, локализованным на клеточной мембране.
Транспортная функция Наличие пор в плазмолемме позволяет регулировать поступление веществ внутрь клетки. Процесс переноса протекает пассивно (без затрат энергии) для соединений с низкой молекулярной массой. Активный перенос связан с затратами энергии, высвобождающейся при расщеплении аденозинтрифосфота (АТФ). Данный способ имеет место для переноса органических соединений.
Участие в процессах пищеварения На клеточной мембране происходит осаждение веществ (сорбция). Рецепторы связываются субстратом, перемещая его внутрь клетки. Образуется пузырек, свободно лежащий внутри клетки. Сливаясь, такие пузырьки формируют лизосомы с гидролитическими ферментами.
Ферментативная функция Энзимы, необходимые составляющие внутриклеточного пищеварения. Реакции, требующие участия катализаторов, протекают с участием ферментов.

Какое значение имеет клеточная мембрана

Клеточная мембрана участвует в поддержании гомеостаза за счет высокой селективности поступающих и выходящих из клетки веществ (в биологии это носит название избирательной проницаемости).

Выросты плазмолеммы разделяют клетку на компартменты (отсеки), ответственные за выполнение определенных функций. Специфически устроенные мембраны, соответствующие жидкостно-мозаичной схеме, обеспечивают целостность клетки.

tvercult.ru

Мембрана в одежде: что это такое, каковы свойства и состав мембранной ткани, как ухаживать за материалом?

Мембранная ткань – одно из самых полезных изобретений последних лет. Высокие прочность и плотность, легкость и свобода передвижения делают это полотно незаменимым при изготовлении специальной мужской одежды: для занятий спортом, охоты, работы в условиях сурового климата, а также детских костюмов. Какими критериями нужно руководствоваться при выборе одежды и обуви из мембраны?

Понятие мембранной ткани и цели ее использования в одежде

Мембрана выглядит как тонкая пленка с множеством мельчайших отверстий, которую наносят (ламинируют) на внешнюю поверхность полотна. По другой технологии текстиль пропитывают полимерным составом. Посредством такой обработки на поверхности образуется плотная химическая структура, препятствующая проникновению воды и ветра, но одновременно обеспечивающая выведение влаги, образующейся вследствие повышенной физической нагрузки.

Мембрана преимущественно используется для изготовления спецодежды. В зависимости от назначения одежды для ее пошива применяются разные типы мембраны. Для занятий зимними видами спорта используется тонкий немногослойный текстиль. При выборе экипировки для охоты отдают предпочтение бесшовной одежде из мембраны с повышенной износостойкостью.

Состав и принцип действия мембраны

Мембранное полотно состоит из верхнего, наиболее прочного, срединных тканевых и нижнего мягкого слоев. Такая структура обеспечивает наилучшую защиту от дождя и ветра.

Для изготовления мембранной ткани используются следующие материалы:

  • полиуретан, образующий плотную пленку без пор, на поверхности которой влага скапливается, а затем медленно испаряется;
  • полиэстер – наиболее эстетичный и прочный материал, но отличающийся недостаточным воздухообменом;
  • тенсела – экологичный, мягкий и отлично впитывающий влагу материал, отличающийся низкой устойчивостью к деформации;
  • хлопок – наиболее мягкая и гипоаллергенная ткань, использующаяся для изготовления детских вещей;
  • тефлон – ткань, обладающая максимальной грязестойкостью и гидрофобностью, но при неправильном уходе ее поры быстро засоряются, препятствуют нормальному воздухообмену;
  • комбинированная мембрана – материал, сочетающий в себе свойства тефлона и полиуретана.

Мембранные ткани обладают избирательной паропроницаемостью. Они работают таким образом, что маленькие молекулы пара легко выходят через ее поры, а крупные капли дождя просто скатываются с ее поверхности. Это происходит из-за разницы между давлением внешней среды и пространства между одеждой и кожей, поэтому для поддержания комфортного микроклимата нужно постоянно двигаться.

Основные характеристики ткани

Чтобы правильно выбрать мембрану, руководствуются следующими критериями:

  • Водонепроницаемостью – показателем давления воды, которое полотно может выдерживать без промокания. Существуют 3 степени водонепроницаемости мембраны: менее 5000 мм – подходит для прогулок под моросящим дождем, от 10000 до 15000 мм – защищает от сильного дождя при условии отсутствия ноши на плечах и спине, от 20000 мм – выдерживает осадки любой интенсивности.
  • Паропроницаемостью – показателем количества пара, который может быть выведен через 1 м2 полотна за 24 часа, не задерживаясь в волокнах в виде конденсата. Показатели паропроницаемости указываются в г/м2 и варьируются в пределах от 3000 и до более чем 20000 г/м2, но могут указываться и в RET – сопротивляемости материала проходящим через него испарениям. Наилучшей является мембрана с RET 0-6, хуже всего пропускает воздух ткань с показателями 20-30.

Вещи из мембраны предназначены для защиты от осадков и ветра, обеспечения воздухообмена и поддержания нормальной температуры тела, но не для согревания.

Чтобы сохранить тепло и обеспечить выведение испарений, не давая им накапливаться в тканях, нужно надевать 3 слоя одежды: 1-й – термобелье, 2-й – вещи из шерсти или синтетики, отводящей влагу, 3-й – верхнюю одежду из мембраны.

Достоинства и недостатки материала

Одежда из мембраны – это изделия с выраженными водоотталкивающими свойствами и способностью поддерживать нормальную температуру тела. Вещи из такого текстиля оптимальны как для непогоды с ветром и моросящим дождем, так и для сильного мороза. Другие преимущества одежды из мембраны:

  • легкость и удобство ношения;
  • защита от перегрева и переохлаждения при ношении с термобельем и водоотталкивающей одеждой;
  • грязеотталкивающие свойства;
  • привлекательный внешний вид.

Желая приобрести костюм из мембранной ткани, нужно приготовиться выложить за него крупную сумму. Не стоит покупать дешевую мембрану, обладающую меньшей износостойкостью, чем дорогие образцы. Такая одежда требует особого ухода и моментально приходит в негодность, если ее, например, неправильно постирать. Вещи из мембранной ткани нужно носить строго по назначению, т. е. они не подходят для ежедневной носки.

Разновидности мембран по строению и назначению

Виды мембранной ткани в зависимости от строения и принципа работы:

  • Пористая. Оптимальный размер пор такого текстиля уберегает его от проникновения капель дождя, но позволяет беспроблемно выводить капли пара, предупреждая чрезмерное потение. Недостатками пористой мембраны являются засорение микроотверстий и быстрая потеря защитных свойств из-за неправильного ухода.
  • Непористая. Не имеет пор, поэтому пар локализуется внутри ткани, после чего выталкивается наружу из-за разницы давления внутри и снаружи полотна. Вещи с полиуретановой пленкой отличаются высокой износостойкостью и могут носиться при любой температуре, но из-за длительного выведения капель пота создается впечатление, что одежда постоянно мокрая.
  • Комбинированная. Внутри изделия используется пористое полотно, снаружи – непористое, что обеспечивает наивысшее качество вещи. Этот материал стоит дороже остальных и применяется для изготовления функциональной одежды (см. на фото).

Виды и маркировки материала в зависимости от слоев:

  • Двухслойный, или 2l, предусматривающий нанесение на изнаночную сторону ткани мембранного покрытия. Его преимуществом является легкость и наилучший воздухообмен. Вещи из этой мембраны рекомендуется носить во время занятий спортом и активных прогулок.
  • Два с половиной слоя, или 2,5l. В этом случае к изнанке изделия дополнительно крепят сетку или защитное покрытие, благодаря чему мембрана не соприкасается с одеждой и дольше сохраняет свои свойства. Применяется преимущественно для пошива горнолыжного снаряжения.
  • Трехслойная, или 3l. В этом случае мембрана с 2-х сторон защищена материалом, что делает вещь более износостойкой, но и дорогой. Такая ткань используется при пошиве одежды для ношения в экстремальных условиях, суровом климате.

В зависимости от цели использования мембранная ткань делится на:

  • Ветрозащитную. В этом случае синтетическую ткань, чаще всего флис, пропитывают водоотталкивающими пропитками. Вещи из этого полотна имеют доступную цену и более легкие в уходе, используются в осенне-весенний период, когда дуют ветры, но нет сильных дождей.
  • Ветро- и влагозащитную – универсальный материал, чаще всего использующийся для пошива спецодежды, поэтому подходит для ношения во время сильных морозов и снегопадов.

На что нужно обратить внимание при покупке одежды с мембраной?

В первую очередь нужно определить цель использования одежды из мембраны, после чего обозначить оптимальные характеристики водонепроницаемости и паропроницаемости и составить примерное описание будущей покупки. Другие критерии выбора одежды из мембранной ткани:

  • Швы. Чтобы предупредить проникновение влаги через отверстия, неизбежно появляющиеся из-за прошивания полотна швейной иглой, швы проклеивают специальной лентой. Со временем это покрытие смывается, поэтому нужно периодически пропитывать вещи водоотталкивающими средствами.
  • Наличие дополнительной вентиляции – молний в области подмышек, вдоль внутреннего шва брюк, откидных карманов, позволяющих быстрее выводить пар, образующийся при интенсивных физических нагрузках.

  • Удобство капюшона – он не должен сползать на глаза, стягивать или, наоборот, слетать с головы. Для демисезонных курток подходят капюшоны простого кроя, для горнолыжного снаряжения – плотно прилегающие к шлему, имеющие несколько уровней регулирования.
  • Качество фурнитуры. В одежде из мембранного материала трудно поменять молнию без риска нарушения герметичности швов, поэтому во время покупки нужно несколько раз проверить ее целостность. Рассматривая дорогое изделие, можно заметить, что молнии обработаны специальным полимером, обеспечивающим максимальное прилегание зубцов друг к другу и препятствующим проникновению влаги. В крайнем случае молния должна закрываться тканевой планкой.

Ведущие производители мембранной ткани

Цена на изделия из мембраны также зависит от «именитости» производителя. W.L.Gore and Associates стала первой компанией, начавшей использовать мембранные волокна. Материал изначально использовался для изготовления снаряжения для астронавтов, позднее – для альпинизма и горного туризма. В рейтинг популярных изготовителей вещей из мембраны также входят: The North Face, Marmot, Black Yak, Arcteryx, Norrona, Decathlon и др.

Особенности ухода за материалом

Чтобы надолго сохранить качество вещей, нужно придерживаться следующих правил ухода:

  • стирка специальными средствами, ни в коем случае не порошком или составами с хлором, разрушающими защитный слой;
  • чистка незначительных загрязнений щеткой и тканью, смоченной в воде;
  • ручная стирка или стирка в машине в деликатном режиме без отжима;
  • отказ от химчистки;
  • очищение мембранной кожаной обуви водой и мягкой тканью, из нубука – сухой щеткой, из текстиля – губкой и моющим средством на водной основе;
  • периодическая пропитка вещей водоотталкивающими средствами;
  • ни в коем случае не гладить вещи из мембраны.

Куртку из мембраны нужно сушить естественным путем, раскладывая на горизонтальной поверхности. Обувь после чистки следует промокнуть сухой тканью. Когда с куртки стечет вода, ее нужно повесить на вешалку до окончательного высыхания. Помещение должно хорошо проветриваться, но важно исключить попадание на мембрану прямых солнечных лучей, чтобы предупредить ее выгорание. Не нужно устанавливать вблизи вещей нагревательные приборы.

Поделитесь с друьями!

protkan.com

Химический состав мембран.. Биологическая химия

Химический состав мембран.

Мембраны состоят из липидных и белковых молекул, относительное количество которых у разных мембран широко колеблется. Углеводы содержатся в форме гликопротеинов, гликолипидов и составляют 0,5%-10% веществ мембраны. Согласно жидкостно-мозаичной модели строения мембраны (Сенджер и Николсон, 1972г.) основу мембраны составляет двойной липидный слой, в формировании которого участвуют фосфолипиды и гликолипиды. Липидный бислой образован двумя рядами липидов, гидрофобные радикалы которых спрятаны внутрь, а гидрофильные группы обращены наружу и контактируют с водной средой. Белковые молекулы как бы растворены в липидном бислое и относительно свободно «плавают в липидном море в виде айсбергов на которых растут деревья гликокаликса».

Липиды мембран.

Мембранные липиды – амфифильные молекулы, т.е. в молекуле есть как гидрофильные группы (полярные головки), так и алифатические радикалы (гидрофобные хвосты), самопроизвольно формирующие бислой, в котором хвосты липидов обращены друг к другу. Толщина одного липидного слоя 2,5 нм, из которых 1 нм приходится на головку и 1,5 нм на хвост. В мембранах присутствуют три основных типа липидов: фосфолипиды, гликолипиды и холестерол. Среднее молярное отношение холестерол/фосфолипиды равно 0,3–0,4, но в плазматической мембране это соотношение гораздо выше (0,8–0,9). Наличие холестерола в мембранах уменьшает подвижность жирных кислот, снижает латеральную диффузию липидов и белков.

Фосфолипиды можно разделить на глицерофосфолипиды и сфингофосфолипиды. Наиболее распространенные глицерофосфолипиды мембран – фосфатидилхолины и фосфатидилэтаноламины. Каждый глицерофосфолипид, например фосфатидилхолин, представлен несколькими десятками фосфатидилхолинов, отличающихся друг от друга строением жирнокислотных остатков.

На долю глицерофосфолипидов приходится 2–8% всех фосфолипидов мембран. Наиболее распространенными являются фосфатидилинозитолы.

Специфические фосфолипиды внутренней мембраны митохондрий – кардиолипины (дифосфатидглицеролы), построенные на основе глицерола и двух остатков фосфатидной кислоты, составляют около 22% от всех фосфолипидов митохондриальных мембран.

В миелиновой оболочке нервных клеток в значительных количествах содержатся сфингомиелины.

Гликолипиды мембран представлены цереброзидами и ганглиозидами, в которых гидрофобная часть представлена церамидом. Гидрофильная группа – углеводный остаток – гликозидной связью присоединен к гидроксильной группе первого углеродного атома церамида. В значительных количествах гликолипиды находятся в мебранах клеток мозга, эпителия и эритроцитов. Ганглиозиды эритроцитов разных индивидуумов различаются строением олигосахаридных цепей и проявляют антигенные свойства.

Холестерол присутствует во всех мембранах животных клеток. Его молекула состоит из жесткого гидрофобного ядра и гибкой углеводородной цепи, единственная гидроксильная группа является полярной головкой.

Функции мембранных липидов.

Фосфо- и гликолипиды мембран, помимо участия в формировании липидного бислоя, выполняют ряд других функций. Липиды мембран формируют среду для функционирования мембранных белков, принимающих в ней нативную конформацию.

Некоторые мембранные липиды – предшественники вторичных посредников при передаче гормональных сигналов. Так фосфатидилинозитолдифосфат под действием фосфолипазы С гидролизируется до диацилглицерола и инозитолтрифосфата, являющихся вторичными посредниками гормонов.

Ряд липидов участвует в фиксации заякоренных белков. Примером заякоренного белка является ацетилхолинэстераза, которая фиксируется на постсинаптической мембране к фосфатитилинозитолу.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.

Читать книгу целиком

Поделитесь на страничке

bio.wikireading.ru

Базальная мембрана | Клиника MesoDoctor, Москва, м. Кутузовская

Базальная мембрана - это тонкий бесклеточный слой, отделяющий соединительную ткань кожи (дермы) от эпителия. Базальная мембрана образуется посредством двух слоев:

  • светлым (лат. «lamina lucida») – толщина слоя составляет до 30 нм, содержит такие элементы как: протеины, протеогликаны, антиген пузырчатки;
  • темным (лат. «lamina densa») – толщина слоя составляет до 60 нм, содержит такие элементы как: коллаген, энтактин, гепарансульфат.

Базальные слои обнаруживаются не только в эпителиальных тканях, но и в участках, где другие типы клеток контактируют с соединительной тканью, например вокруг мышечных, жировых клеток и шванновских клеток нервной ткани.

От качества и целостности базальной мембраны во многом зависит упругость и эластичность кожи. Мембрана ответственна за доставку всех необходимых питательных веществ в дерму, тем самым восстанавливая и омолаживая кожу. В базальной мембране протекают активные процессы внутриклеточного синтеза коллагена. Она выполняет механические, барьерные и обменные функции для эпидермиса, играет важную роль в контролировании клеточного поведения. Через нее осуществляется питание клеток базального слоя эпидермиса, а следовательно, улучшается его структура, укрепляется местный иммунитет. Через активизацию мембраны происходит улучшение обменных процессов в дерме, стимуляция выработки коллагена, что является основой для улучшения общего вида и здоровья кожи.

Базальная мембрана имеет наибольшую связь с клетками эпителия именно в области полудесмосом. Именно тут, филаменты «якорного типа» проходят от плазмолеммы эпителиоцитов от светлого слоя к темному, что в совокупности с движущимися в противоположном направлении пучками «заякоривающих» коллагеновых фибрилл обеспечивается прочное соединение подлежащей ткани непосредственно с эпителиальной.

Базальная мембрана - состав элементов

В состав базальной мембраны входят следующие элементы:

  1. Коллаген IV типа - образует опорный каркас базальной мембраны. В случае, если коллаген IV типа находится в здоровом состоянии, то и мембрана функционирует правильно, держа оба слоя кожи вместе (соединительную ткань и эпидермис).
  2. Коллаген VII типа - представляет собой якорьки-скрепочки, плотно держащий и скрепляющий коллагеновые фибриллы (пучки) базальной мембраны с коллагеновыми фибриллами из дермы, т.е. коллаген VII-го типа «скрепляет» и удерживает коллагеновые пучки IV-го типа (базальная мембрана, которая «держит в тонусе» эпидермис), и коллагеновые волокна I и III типов (основное пространство дермы). По итогу, если всё функционирует и синтезируется вовремя, получаем плотно-сотканную кожную ткань, которую можно охарактеризовать, как «молодую»;
  3. Гепарансульфат-протеогликан - компонент, участвующий в процессах клеточной адгезии, демонстрирующий ангигенные свойства;
  4. Димеры - ключевой компонент фибрилл, обеспечивающий особую прочность мембраны;
  5. Энтактин - компонент, связывающий коллаген в мембране с гликопротеинами;
  6. Гликопротеины - адгезивный субстрат, посредством которого эпителиоциты фиксируются к мембране.
Функции базальной мембраны:

К функциям базальной мембраны можно отнести следующие:

  1. Опорная - поддерживает форму органов и сосудов.
  2. Фильтрующая - образует избирательный барьер не только для перемещения молекул, но и клеток.
  3. Служит в качестве специфического пути клеточных перемещений.
  4. Определяет полярность клеток.
  5. Влияет на клеточный метаболизм. Оказывает регулирующее влияние на развитие кожи.
  6. Играет важную роль в регенерации тканей после повреждения, в случае неполноценности базальной мембраны нередко формируются пузыри, происходит развитие рубцовой ткани.

mesodoctor.ru

Внешняя бактериальная мембрана — Википедия

Подробная схема строения клеточной стенки грамотрицательных бактерий

Вне́шняя бактериа́льная мембра́на, или нару́жная бактериа́льная мембра́на (англ. bacterial outer membrane) — биологическая мембрана, располагающаяся поверх слоя пептидогликана у грамотрицательных бактерий. По составу она отличается от внутренней, клеточной мембраны. На её поверхности находятся липополисахариды, являющиеся антигенами грамотрицательных патогенных бактерий.

Строение липополисахарида

Внешняя мембрана, как и клеточная, имеет толщину 7—8 нм[1]. Подобно клеточной мембране, внешняя мембрана представляет собой липидный бислой, который состоит из фосфолипидов, преимущественно фосфатидилэтаноламина, фосфатидилглицерола[en] и дифосфатидилглицерола. Однако во внешней мембране фосфолипиды распределены между слоями несимметрично: внешний лист мембраны образован преимущественно липополисахаридами. Исключениями являются цианобактерии и виды рода Neisseria, у которых во внешнем слое мембраны одновременно присутствуют фосфолипиды и липоолигосахариды. В структуре липополисахарида можно выделить четыре структурных блока:

Внешняя мембрана богата белками, их обозначают Omp[en] (от англ. outer membrane protein). Белки могут покрывать до половины поверхности внешней мембраны. Белки Omp подразделяют на главные и минорные. Главные Omp-белки синтезируются постоянно; к их числу относятся липопротеин Брауна, липопротеины спирохет, OmpA и неспецифический порин OmpF[3].

В структурно-функциональном отношении все белки внешней мембраны можно подразделить на три группы:

Иногда на препаратах обнаруживаются зоны контакта клеточной и внешней мембран. Такие участки называют контактами Байера. Вероятно, непосредственного контакта между мембранами не происходят, и они связываются друг с другом специальными белками в образующейся на месте контакте бреши в пептидогликановом слое[4].

Во внешней мембране имеются постоянно открытые ионные каналы, из-за чего на ней не может поддерживаться постоянный электрохимический градиент ионов натрия или протонов, поэтому внешняя мембрана не принимает участия в метаболизме клетки. Она также не имеет отношения к биосинтезу белков, липидов и полисахаридов, хотя может быть задействована в их секреции. Однако во внешней мембране находятся некоторые ферменты — пермеазы, гидролазы, иногда — окислительные ферменты[en], такие как марганец-оксидаза[1].

Функции внешней мембраны в бактериальной клетке очень разнообразны. Она совместно с клеточной мембраной образует периплазматическое пространство (периплазму), наряду с клеточной стенкой придаёт жёсткость клетке, служит фильтром, который не даёт попасть в периплазму крупным гидрофильным молекулам и задерживает гидрофобные молекулы. Она не даёт покинуть клетку многим ферментам периплазмы, участвует в поступлении в клетку питательных веществ, а также выделении наружу антибиотиков, токсинов, метаболитов и разнообразных белков. Внешняя мембрана опосредует неспецифичную адгезию бактериальных клеток, взаимодействует с бактериофагами, поверхностными рецепторами как прокариотических, так и эукариотических клеток, а также антителами. Благодаря внешней мембране жёлчные кислоты и другие амфифильные детергенты, а также антибиотики действуют на грамотрицательные бактерии слабее, чем на грамположительные[5]. Липоолигосахариды — важнейшие антигены патогенных грамотрицательных бактерий, их также называют эндотоксинами[3].

Механизмы, которые обеспечивают доставку компонентов внешней мембраны на поверхность клетки, до конца не ясны. Компоненты липополисахарида — липид A и O-антигеновые повторяющиеся единицы — синтезируются на цитоплазматической стороне клеточной мембраны и доставляются наружу независимо двумя специализированными транспортными системами, а именно, переносчиком O-антигена Wzx (RfbX) и ABC-транспортера[en] MsbA, который перемещает липид A с внутреннего липидного слоя клеточной мембраны в наружный[6][7][8][9][10]. Полимеризация единиц O-антигена происходит в периплазматическом пространстве специализированной полимеразой Wzy, и полимерный фрагмент далее присоединяется к коровому липиду A лигазой WaaL, образуя липополисахарид[11][12]. Аппарат переноса молекул липополисахарида наружу клетки состоит из белков LptA, LptB, LptC, LptD, LptE. Для пяти из них удалось установить, в каких частях клетки они находятся, что может помочь разобраться в том, как функционирует аппарат сборки и выделения молекул липополисахарида[12]. Известно, что LptC переносит липополисахарид с клеточной мембраны во внешнюю[12]. LptE формирует комплекс с LptD, который обеспечивает встраивание молекул липополисахарида во внешнюю мембрану[12][13][14].

От наружной мембраны могут отпочковываться везикулы (везикулы бактериальной внешней мембраны) диаметром от 20 до 500 нм. Образование везикул может быть связано с ростом бактериальной клетки, они могут служить средством доставки ферментов и прочих белков, например, патогенные бактерии могут транспортировать в составе везикул факторы вирулентности[en]. Например, у Pseudomonas aeruginosa в составе везикул наружной мембраны в числе прочих белков выделяется β-лактамаза, разрушающая пенициллин[15].

  1. 1 2 Пиневич, 2006, с. 240.
  2. ↑ Пиневич, 2006, с. 241.
  3. 1 2 3 Пиневич, 2006, с. 250.
  4. ↑ Пиневич, 2006, с. 257.
  5. ↑ Пиневич, 2006, с. 240—241.
  6. Feldman M. F., Marolda C. L., Monteiro M. A., Perry M. B., Parodi A. J., Valvano M. A. The activity of a putative polyisoprenol-linked sugar translocase (Wzx) involved in Escherichia coli O antigen assembly is independent of the chemical structure of the O repeat. (англ.) // The Journal Of Biological Chemistry. — 1999. — 3 December (vol. 274, no. 49). — P. 35129—35138. — PMID 10574995. [исправить]
  7. Liu D., Cole R. A., Reeves P. R. An O-antigen processing function for Wzx (RfbX): a promising candidate for O-unit flippase. (англ.) // Journal Of Bacteriology. — 1996. — April (vol. 178, no. 7). — P. 2102—2107. — PMID 8606190. [исправить]
  8. Doerrler W. T., Reedy M. C., Raetz C. R. An Escherichia coli mutant defective in lipid export. (англ.) // The Journal Of Biological Chemistry. — 2001. — 13 April (vol. 276, no. 15). — P. 11461—11464. — doi:10.1074/jbc.C100091200. — PMID 11278265. [исправить]
  9. Polissi A., Georgopoulos C. Mutational analysis and properties of the msbA gene of Escherichia coli, coding for an essential ABC family transporter. (англ.) // Molecular Microbiology. — 1996. — June (vol. 20, no. 6). — P. 1221—1233. — PMID 8809774. [исправить]
  10. Zhou Z., White K. A., Polissi A., Georgopoulos C., Raetz C. R. Function of Escherichia coli MsbA, an essential ABC family transporter, in lipid A and phospholipid biosynthesis. (англ.) // The Journal Of Biological Chemistry. — 1998. — 15 May (vol. 273, no. 20). — P. 12466—12475. — PMID 9575204. [исправить]
  11. Raetz C. R., Whitfield C. Lipopolysaccharide endotoxins. (англ.) // Annual Review Of Biochemistry. — 2002. — Vol. 71. — P. 635—700. — doi:10.1146/annurev.biochem.71.110601.135414. — PMID 12045108. [исправить]
  12. 1 2 3 4 Sperandeo P., Lau F. K., Carpentieri A., De Castro C., Molinaro A., Dehò G., Silhavy T. J., Polissi A. Functional analysis of the protein machinery required for transport of lipopolysaccharide to the outer membrane of Escherichia coli. (англ.) // Journal Of Bacteriology. — 2008. — July (vol. 190, no. 13). — P. 4460—4469. — doi:10.1128/JB.00270-08. — PMID 18424520. [исправить]
  13. Wu T., McCandlish A. C., Gronenberg L. S., Chng S. S., Silhavy T. J., Kahne D. Identification of a protein complex that assembles lipopolysaccharide in the outer membrane of Escherichia coli. (англ.) // Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The United States Of America. — 2006. — 1 August (vol. 103, no. 31). — P. 11754—11759. — doi:10.1073/pnas.0604744103. — PMID 16861298. [исправить]
  14. Bos M. P., Tefsen B., Geurtsen J., Tommassen J. Identification of an outer membrane protein required for the transport of lipopolysaccharide to the bacterial cell surface. (англ.) // Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The United States Of America. — 2004. — 22 June (vol. 101, no. 25). — P. 9417—9422. — doi:10.1073/pnas.0402340101. — PMID 15192148. [исправить]
  15. ↑ Пиневич, 2006, с. 256.
  • Пиневич А. В. Микробиология. Биология прокариотов: в 3 т. — СПб.: Издательство С.-Петербургского университета, 2006. — Т. I. — 352 с. — ISBN 5-288-04057-5.

ru.wikipedia.org

Мембраны биологические — Медицинская энциклопедия

Мембра́ны биологические

(лат. membrana оболочка, перепонка)

функционально активные поверхностные структуры толщиной в несколько молекулярных слоев, ограничивающие цитоплазму и большинство органелл клетки, а также образующие единую внутриклеточную систему канальцев, складок, замкнутых областей.

Биологические мембраны имеются во всех клетках. Их значение определяется важностью функций, которые они выполняют в процессе нормальной жизнедеятельности, а также многообразием заболеваний и патологических состояний, возникающих при различных нарушениях мембранных функций и проявляющихся практически на всех уровнях организации — от клетки и субклеточных систем до тканей, органов и организма в целом.

Мембранные структуры клетки представлены поверхностной (клеточной, или плазматической) и внутриклеточными (субклеточными) мембранами. Название внутриклеточных (субклеточных) мембран обычно зависит от названия ограничиваемых или образуемых ими структур. Так, различают митохондриальные, ядерные, лизосомные мембраны, мембраны пластинчатого комплекса аппарата Гольджи, эндоплазматического ретикулума, саркоплазматического ретикулума и др. (см. Клетка). Толщина биологических мембран — 7—10 нм, но их общая площадь очень велика, например, в печени крысы она составляет несколько сот квадратных метров.

Химический состав и строение биологических мембран. Состав М.б. зависит от их типа и функций, однако основными составляющими являются Липиды и Белки, а также Углеводы (небольшая, но чрезвычайно важная часть) и вода (более 20% общего веса).

Липиды. В составе М.б. обнаружены липиды трех классов: фосфолипиды, гликолипиды и стероиды. В мембранах животных клеток более 50% всех липидов составляют фосфолипиды — глицерофосфолипиды (фосфатидилхолин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин, фосфатидилинозит) и сфингофосфолипиды (производные церамида, сфингомиелин). Гликолипиды представлены цереброзидами, сульфатидами и ганглиозидами, а стероиды — в основном холестерином (около 30%). В липидных компонентах М.б. содержатся разнообразные жирные кислоты, однако в мембранах животных клеток преобладают пальмитиновая, олеиновая и стеариновая кислоты. Основную структурную роль в биологических мембранах играют фосфолипиды. Они обладают выраженной способностью формировать двухслойные структуры (бислои) при смешивании с водой, что обусловлено химической структурой фосфолипидов, молекулы которых состоят из гидрофильной части — «головки» (остаток фосфорной кислоты и присоединенная к нему полярная группа, например холин) и гидрофобной части — «хвоста» (как правило, две жирно-кислотные цепи). В водной среде фосфолипиды бислоя расположены таким образом, что жирно-кислотные остатки обращены внутрь бислоя и, следовательно, изолированы от окружающей среды, а гидрофильные «головки» —наоборот, наружу. Липидный бислои представляет собой динамичную структуру: образующие его липиды могут вращаться, двигаться в латеральном направлении и даже переходить из слоя в слой (флип-флоп переход). Такое строение липидного бислоя легло в основу современных представлений о структуре М.б. и определяет некоторые важные свойства М.б., например способность служить барьером и не пропускать молекулы веществ, растворенных в воде (рис.). Нарушение структуры бислоя может привести к нарушению барьерной функции мембран.

Холестерин в составе М.б. играет роль модификатора бислоя, придавая ему определенную жесткость за счет увеличения плотности «упаковки» молекул фосфолипидов.

Гликолипиды несут разнообразные функции: отвечают за рецепцию некоторых биологически активных веществ, участвуют в дифференцировке ткани, определяют видовую специфичность.

Белки биологических мембран исключительно разнообразны. Молекулярная масса их в большинстве своем составляет 25 000 — 230 000.

Белки могут взаимодействовать с липидным бислоем за счет электростатических и (или) межмолекулярных сил. Они сравнительно легко могут быть удалены из мембраны. К такому типу белков относят цитохром с (молекулярная масса около 13 000), обнаруживаемый на наружной поверхности внутренней мембраны митохондрий.

Эти белки называются периферическими, или наружными. Для других белков, получивших название интегральных, или внутренних, характерно то, что одна или несколько полипептидных цепей оказываются погруженными в бислои или пересекают его, иногда не один раз (например, гликофорин, транспортные АТФ-азы, бактериородопсин). Часть белка, контактирующая с гидрофобной частью липидного бислоя, имеет спиральное строение и состоит из неполярных аминокислот, в силу чего между этими компонентами белков и липидов происходит гидрофобное взаимодействие. Полярные группы гидрофильных аминокислот непосредственно взаимодействуют с примембранными слоями, как с одной, так и с другой стороны бислоя. Молекулы белков, как и молекулы липидов, находятся в динамическом состоянии, для них также характерна вращательная, латеральная и вертикальная подвижность. Она является отражением не только их собственной структуры, но и функциональной активности. что в значительной степени определяется вязкостью липидного бислоя, которая, в свою очередь, зависит от состава липидов, относительного содержания и вида ненасыщенных жирно-кислотных цепей. Этим объясняется узкий температурный диапазон функциональной активности мембраносвязанных белков.

Белки мембран выполняют три основные функции: каталитическую (ферменты), рецепторную и структурную. Однако такое разграничение достаточно условно, и в ряде случаев один и тот же белок может выполнять и репепторную и ферментную функции (например, инсулин).

Число мембранных ферментов (Ферменты) в клетке достаточно велико, однако их распределение в различных типах М.б. неодинаково. Некоторые ферменты (маркерные) присутствуют только в мембранах определенного типа (например, Na, К-АТФ-аза, 5-нуклеотидаза, аденилатциклаза — в плазматической мембране; цитохром Р-450, НАДФН-дегидрогеназа, цитохром в5 — в мембранах эндоплазматического ретикулума; моноаминоксидаза — в наружной мембране митохондрий, а цитохром С-оксидаза, сукцинат-дегидрогеназа — во внутренней; кислая фосфатаза — в мембране лизосом).

Рецепторные белки, специфически связывая низкомолекулярные вещества (многие гормоны, медиаторы), обратимо меняют свою форму. Эти изменения запускают внутри клетки ответные химические реакции. Таким способом клетка принимает различные сигналы, поступающие из внешней среды.

К структурным белкам относят белки цитоскелета, прилегающие к цитоплазматической стороне клеточной мембраны. В комплексе с микротрубочками и микрофиламентами цитоскелета они обеспечивают противодействие клетки изменению ее объема и создают эластичность. В эту же группу включают ряд мембранных белков, функции которых не установлены.

Углеводы в биологических мембранах находятся в соединении с белками (гликопротеины) и липидами (гликолипиды). Углеводные цепи белков представляют собой олиго- или полисахаридные структуры, в состав которых входят глюкоза, галактоза, нейраминовая кислота, фукоза и манноза. Углеводные компоненты М.б. открываются в основном во внеклеточную среду, образуя на поверхности клеточных мембран множество ветвистых образований, являющихся фрагментами гликолипидов или гликопротеидов. Их функции связаны с контролем за межклеточным взаимодействием, поддержанием иммунного статуса клетки, обеспечением стабильности белковых молекул в М.б. Многие рецепторные белки содержат углеводные компоненты. Примером могут служить антигенные детерминанты групп крови, представленные гликолипидами и гликопротеинами.

Функции биологических мембран. Барьерная функция. Для клеток и субклеточных частиц М.б. служат механическим барьером, отделяющим их от внешнего пространства. Функционирование клетки часто сопряжено с наличием значительных механических градиентов на ее поверхности преимущественно вследствие осмотического и гидростатического давления. Основную нагрузку в этом случае несет клеточная стенка, главными структурными элементами которой у высших растений являются целлюлоза, пектин и экстепин, а у бактерий — муреин (сложный полисахарид-пептид). В клетках животных необходимость в жесткой оболочке отсутствует. Некоторую жесткость этим клеткам придают особые белковые структуры цитоплазмы, примыкающие к внутренней поверхности плазматической мембраны.

Перенос веществ через М.б. сопряжен с такими важнейшими биологическими явлениями, как внутриклеточный гомеостаз ионов, биоэлектрические потенциалы, возбуждение и проведение нервного импульса, запасание и трансформация энергии и т.п. (см. Биоэнергетика). Различают пассивный и активный транспорт (перенос) нейтральных молекул, воды и ионов через М.б. Пассивный транспорт не связан с затратами энергии, он осуществляется путем диффузии по концентрационным, электрическим или гидростатическим градиентам. Активный транспорт осуществляется против градиентов, связан с затратой энергии (преимущественно энергии гидролиза АТФ) и сопряжен с работой специализированных мембранных систем (мембранных насосов). Различают несколько видов транспорта. Если вещество транспортируется через мембрану независимо от наличия и переноса других соединений, то такой вид транспорта называют юнипортом. Если перенос одного вещества сопряжен с транспортом другого, то говорят о котранспорте, причем однонаправленный перенос называется симпортом, а противоположно направленный — антипортом. В особую группу выделяют перенос веществ путем экзо- и пиноцитоза.

Пассивный перенос может осуществляться путем простой диффузии через липидный бислои мембраны, а также через специализированные образования — каналы. Путем диффузии через мембрану проникают в клетку незаряженные молекулы, хорошо растворимые в липидах, в т.ч. многие яды и лекарственные средства, а также кислород и углекислый газ. Каналы представляют собой липопротеиновые структуры, пронизывающие мембраны. Они служат для переноса определенных ионов и могут находиться в открытом или закрытом состоянии. Проводимость канала зависит от мембранного потенциала, что играет важную роль в механизме генерации и проведения нервного импульса.

В ряде случаев перенос вещества совпадает с направлением градиента, но существенно превосходит по скорости простую диффузию. Этот процесс называют облегченной диффузией; он происходит с участием белков-переносчиков. Процесс облегченной диффузии не нуждается в энергии. Этим способом транспортируются сахара, аминокислоты, азотистые основания. Такой процесс происходит, например, при всасывании сахаров из просвета кишечника клетками эпителия.

Перенос молекул и ионов против электрохимического градиента (активный транспорт) связан со значительными затратами энергии. Часто градиенты достигают больших величин. например, концентрационный градиент водородных ионов на плазматической мембране клеток слизистой оболочки желудка составляет 106, градиент концентрации ионов кальция на мембране саркоплазматического ретикулума — 104, при этом потоки ионов против градиента значительны. В результате затраты энергии на транспортные процессы достигают, например, у человека, более 1/3 всей энергии метаболизма. В плазматических мембранах клеток различных органов обнаружены системы активного транспорта ионов натрия и калия — натриевый насос. Эта система перекачивает натрий из клетки и калий в клетку (антипорт) против их электрохимических градиентов. Перенос ионов осуществляется основным компонентом натриевого насоса — Na+, К+-зависимой АТФ-азой за счет гидролиза АТФ. На каждую гидролизующуюся молекулу АТФ транспортируется три иона натрия и два иона калия. Существуют два типа Са2+-АТФ-аз. Одна из них обеспечивает выброс ионов кальция из клетки в межклеточную среду, другая — аккумуляцию кальция из клеточного содержимого во внутриклеточное депо. Обе системы способны создавать значительный градиент иона кальция. К+, Н+-АТФ-аза обнаружена в слизистой оболочке желудка и кишечника. Она способна транспортировать Н+ через мембрану везикул слизистой оболочки при гидролизе АТФ. В микросомах слизистой оболочки желудка лягушки найдена аниончувствительная АТФ-аза, способная при гидролизе АТФ осуществлять антипорт бикарбоната и хлорида.

Изложенные механизмы транспорта различных веществ через клеточные мембраны имеют место и в случае их транспорта через эпителий ряда органов (кишечника, почек, легких), который осуществляется через слой клеток (монослой в кишечнике и нефронах), а не через единичную клеточную мембрану. Такой транспорт называют трансцеллюлярным, или трансэпителиальным. Характерной особенностью клеток, например эпителиоцитов кишечника и канальцев нефронов, является то, что апикальная и базальная их мембраны различаются по проницаемости, величине мембранного потенциала и транспортной функции.

Способность генерировать биоэлектрические потенциалы и проводить возбуждение. Возникновение биоэлектрических потенциалов связано с особенностями строения биологических мембран и с деятельностью их транспортных систем, создающих неравномерное распределение ионов по обе стороны мембраны (см. Биоэлектрические потенциалы, Возбуждение).

Процессы трансформации и запасания энергии протекают в специализированных М.б. и занимают центральное место в энергетическом обеспечении живых систем. Два основных процесса энергообразования — фотосинтез и тканевое дыхание — локализованы в мембранах внутриклеточных органелл высших организмов, а у бактерий — в клеточной (плазматической) мембране (см. Дыхание тканевое). Фотосинтезирующие мембраны преобразуют энергию света в энергию химических соединений, запасая ее в форме сахаров — основного химического источника энергии для гетеротрофных организмов. При дыхании энергия органических субстратов освобождается в процессе переноса электронов по цепи окислительно-восстановительных переносчиков и утилизируется в процессе фосфорилирования АДФ неорганическим фосфатом с образованием АТФ. Мембраны, осуществляющие фосфорилирование, сопряженное с дыханием, называют сопрягающими (внутренние мембраны митохондрий, клеточные мембраны некоторых аэробных бактерий, мембраны хроматофоров фотосинтезирующих бактерий).

Метаболические функции мембран определяются двумя факторами: во-первых, связью большого числа ферментов и ферментативных систем с мембранами, во-вторых, способностью мембран физически разделять клетку на отдельные отсеки, отграничивая друг от друга метаболические процессы, протекающие в них. Метаболические системы не остаются при этом полностью изолированными. В мембранах, разделяющих клетку, имеются специальные системы, обеспечивающие избирательное поступление субстратов, выделение продуктов, а также движение соединений, обладающих регуляторным действием.

Клеточная рецепция и межклеточные взаимодействия. Под этой формулировкой объединен весьма обширный и разнообразный набор важных функций клеточных мембран, определяющих взаимодействие клетки с окружающей средой и формирование многоклеточного организма как единого целого. Молекулярно-мембранные аспекты клеточной рецепции и межклеточных взаимодействий касаются прежде всего иммунных реакций, гормонального контроля роста и метаболизма, закономерностей эмбрионального развития.

Нарушения структуры и функции биологических мембран. Разнообразие типов М.б., их полифункциональность и высокая чувствительность к внешним условиям порождают необыкновенное разнообразие структурно-функциональных нарушений мембран, возникающих при многих неблагоприятных воздействиях и сопряженных с огромным числом конкретных заболеваний организма как целого. Все это разнообразие нарушений достаточно условно можно подразделить на транспортные, функционально-метаболические и структурные. В общем виде охарактеризовать последовательность возникновения этих нарушений не представляется возможным, и в каждом конкретном случае требуется детальный анализ для выяснения первичного звена в цепи развития структурно-функциональных нарушений мембран. Нарушение транспортных функций мембран, в частности увеличение проницаемости мембран, — общеизвестный универсальный признак повреждения клетки. Нарушением транспортных функций (например, у человека) обусловлено более 20 так называемых транспортных болезней, среди которых почечная глюкозурия, цистинурия, нарушение всасывания глюкозы, галактозы и витамина В12, наследственный сфероцитоз и др. Среди функционально-метаболических нарушений М.б. центральными являются изменения процессов биосинтеза, а также многообразные отклонения в энергообеспечении живых систем. В наиболее общем виде следствием этих процессов является нарушение состава и физико-химических свойств мембран, выпадение отдельных звеньев метаболизма и его извращение, а также снижение уровня жизненно важных энергозависимых процессов (активного транспорта ионов, процессов сопряженного транспорта, функционирования сократительных систем и т.д.). Повреждения ультраструктурной организации М.б. выражаются в чрезмерном везикулообразовании, увеличении поверхности плазматических мембран за счет образования пузырей и отростков, слиянии разнородных клеточных мембран, образовании микропор и локальных структурных дефектов.

Библиогр.: Биологические мембраны, под ред. Д.С. Парсонса, пер. с англ., М., 1978; Болдырев А.А. Введение в биохимию мембран, М., 1986, библиогр.; Конев С.В. и Мажуль В.М. Межклеточные контакты. Минск, 1977; Кульберг А.Я. Рецепторы клеточных мембран, М., 1987, библиогр.; Маленков А.Г. и Чуич Г.А. Межклеточные контакты и реакции ткани, М., 1979; Сим Э. Биохимия мембран, пер. с англ., М., 1985, библиогр.; Финеан Дж., Колмэн Р. и Митчелл Р. Мембраны и их функции в клетке, пер. с англ., М., 1977, библиогр.

Схема строения биологической мембраны: 1 — углеводные фрагменты гликопротеидов; 2 — липидный бислой; 3 — интегральный белок; 4 — «головки» фосфолипидов; 5 — периферический белок; 6 — холестерин; 7 — жирнокислотные «хвосты» фосфолипидов.

Источник: Медицинская энциклопедия на Gufo.me


Значения в других словарях

  1. Мембраны биологические — См. Биологические мембраны. Большая советская энциклопедия
  2. мембраны биологические — МЕМБРАНЫ БИОЛОГИЧЕСКИЕ (от лат. membrana — кожица, перепонка) сложные высокоорганизованные надмоле-кулярные структуры, ограничивающие клетки (клеточные, или плазматич., мембраны) и внутриклеточные органоиды — митохондрии, хлоропласты, лизосомы и др. Химическая энциклопедия

gufo.me

Строение и функции биологических мембран

Строение биомембраны. Мембраны, ограничивающие клетки и мембранные органоиды эукариотических клеток, имеют общий химический состав и строение. В их состав входят липиды, белки и углеводы. Липиды мембраны представлены в основном фосфолипидами и холестерином. Большинство белков мембран относится к сложным белкам, например гликопротеинам. Углеводы не встречаются в мембране самостоятельно, они связаны с белками и липидами. Толщина мембран составляет 7–10 нм.

Согласно общепринятой в настоящее время жидкостно-мозаичной модели строения мембран, липиды образуют двойной слой, или липидный бислой, в котором гидрофильные «головки» молекул липидов обращены наружу, а гидрофобные «хвосты» спрятаны вовнутрь мембраны. Эти «хвосты» благодаря своей гидрофобности обеспечивают разделение водных фаз внутренней среды клетки и ее окружения. С липидами с помощью различных типов взаимодействия связаны белки. Часть белков расположена на поверхности мембраны. Такие белки называют периферическими, или поверхностными. Другие белки частично или полностью погружены в мембрану — это интегральные, или погруженные белки. Белки мембран выполняют структурную, транспортную, каталитическую, рецепторную и другие функции.

Мембраны не похожи на кристаллы, их компоненты постоянно находятся в движении, вследствие чего между молекулами липидов возникают разрывы — поры, через которые в клетку могут попадать или покидать ее различные вещества.

Биологические мембраны различаются по расположению в клетке, химическому составу и выполняемым функциям. Основные типы мембран — плазматическая и внутренние. Плазматическая мембрана содержит около 45 % липидов (в т. ч. гликолипидов), 50 % белков и 5 % углеводов. Цепочки углеводов, входящих в состав сложных белков-гликопротеинов и сложных липидов-гликолипидов, выступают над поверхностью мембраны. Гликопротеины плазмалеммы чрезвычайно специфичны. Так, например, по ним происходит взаимное узнавание клеток, в том числе сперматозоида и яйцеклетки.

На поверхности животных клеток углеводные цепочки образуют тонкий поверхностный слой — гликокаликс. Он выявлен почти во всех животных клетках, но степень его выраженности неодинакова (10–50 мкм). Гликокаликс обеспечивает непосредственную связь клетки с внешней средой, в нем происходит внеклеточное пищеварение; в гликокаликсе размещены рецепторы. Клетки бактерий, растений и грибов, помимо плазмалеммы, окружены еще и клеточными оболочками.

Внутренние мембраны эукариотических клеток разграничивают различные части клетки, образуя своеобразные «отсеки» — компартменты, что способствует разделению различных процессов обмена веществ и энергии. Они могут различаться по химическому составу и выполняемым функциям, но общий план строения у них сохраняется.

Функции мембран:

1. Ограничивающая. Заключается в том, что они отделяют внутреннее пространство клетки от внешней среды. Мембрана является полупроницаемой, то есть ее свободно преодолевают только те вещества, которые необходимы клетке, при этом существуют механизмы транспорта необходимых веществ.

2. Рецепторная. Связана в первую очередь с восприятием сигналов окружающей среды и передачей этой информации внутрь клетки. За эту функцию отвечают специальные белки-рецепторы. Мембранные белки отвечают еще и за клеточное узнавание по принципу «свой-чужой», а также за образование межклеточных соединений, наиболее изученными из которых являются синапсы нервных клеток.

3. Каталитическая. На мембранах расположены многочисленные ферментные комплексы, вследствие чего на них происходят интенсивные синтетические процессы.

4. Энерготрансформирующая. Связана с образованием энергии, ее запасанием в виде АТФ и расходованием.

5. Компартментализация. Мембраны разграничивают также пространство внутри клетки, разделяя тем самым исходные вещества реакции и ферменты, которые могут осуществлять соответствующие реакции.

6. Образование межклеточных контактов. Несмотря на то, что толщина мембраны настолько мала, что ее невозможно различить невооруженным глазом, она, с одной стороны, служит достаточно надежным барьером для ионов и молекул, в особенности водорастворимых, а с другой — обеспечивает их перенос в клетку и наружу.

7. Транспортная.

Мембранный транспорт. В связи с тем, что клетки как элементарные биологические системы являются открытыми системами, для обеспечения обмена веществ и энергии, поддержания гомеостаза, роста, раздражимости и других процессов требуется перенос веществ через мембрану — мембранный транспорт. В настоящее время транспорт веществ через мембрану клетки делят на активный, пассивный, эндо- и экзоцитоз.

Пассивный транспорт — это вид транспорта, который происходит без затраты энергии от большей концентрации к меньшей. Растворимые в липидах небольшие неполярные молекулы (О2, СО2) легко проникают в клетку путем простой диффузии. Нерастворимые же в липидах, в том числе заряженные небольшие частицы, подхватываются белкамипереносчиками или проходят через специальные каналы (глюкоза, аминокислоты, К+, PO43-). Такой вид пассивного транспорта называется облегченной диффузией. Вода поступает в клетку через поры в липидной фазе, а также по специальным каналам, выстланным белками. Транспорт воды через мембрану называется осмосом.

Осмос имеет чрезвычайно важное значение в жизни клетки, так как если ее поместить в раствор с более высокой концентрацией солей, чем в клеточном растворе, то вода начнет выходить из клетки, и объем живого содержимого начнет уменьшаться. У животных клеток происходит съеживание клетки в целом, а у растительных — отставание цитоплазмы от клеточной стенки, которое называется плазмолизом. При помещении клетки в менее концентрированный, чем цитоплазма, раствор, транспорт воды происходит в обратном направлении — в клетку. Однако существуют пределы растяжимости цитоплазматической мембраны, и животная клетка в конце концов разрывается, а у растительной этого не позволяет сделать прочная клеточная стенка. Явление заполнения клеточным содержимым всего внутреннего пространства клетки называется деплазмолизом. Внутриклеточную концентрацию солей следует учитывать при приготовлении лекарственных препаратов, особенно для внутривенного введения, так как это может приводить к повреждению клеток крови (для этого используют физиологический раствор с концентрацией 0,9 % хлорида натрия). Это не менее важно при культивировании клеток и тканей, а также органов животных и растений.

Активный транспорт протекает с затратой энергии АТФ от меньшей концентрации вещества к большей. Он осуществляется с помощью специальных белков-насосов. Белки перекачивают через мембрану ионы К+, Na+, Са2+ и другие, что способствует транспорту важнейших органических веществ, а также возникновению нервных импульсов и т. д.

Эндоцитоз — это активный процесс поглощения веществ клеткой, при котором мембрана образует впячивания, а затем формирует мембранные пузырьки — фагосомы, в которых заключены поглощаемые объекты. Затем с фагосомой сливается первичная лизосома, и образуется вторичная лизосома, или фаголизосома, или пищеварительная вакуоль. Содержимое пузырька расщепляется ферментами лизосом, а продукты расщепления поглощаются и усваиваются клеткой. Непереваренные остатки удаляются из клетки путем экзоцитоза. Различают два основных вида эндоцитоза: фагоцитоз и пиноцитоз.

Фагоцитоз — это процесс захвата клеточной поверхностью и поглощения клеткой твердых частиц, а пиноцитоз — жидкости. Фагоцитоз протекает в основном в животных клетках (одноклеточные животные, лейкоциты человека), он обеспечивает их питание, а часто и защиту организма . Путем пиноцитоза происходит поглощение белков, комплексов антиген-антитела в процессе иммунных реакций и т. д. Однако путем пиноцитоза или фагоцитоза в клетку также попадают многие вирусы. В клетках растений и грибов фагоцитоз практически невозможен, так как они окружены прочными клеточными оболочками.

Экзоцитоз — процесс, обратный эндоцитозу. Таким образом выделяются непереваренные остатки пищи из пищеварительных вакуолей, выводятся необходимые для жизнедеятельности клетки и организма в целом вещества. Например, передача нервных импульсов происходит благодаря выделению посылающим импульс нейроном химических посредников — медиаторов, а в растительных клетках так выделяются вспомогательные углеводы клеточной оболочки.

Клеточные оболочки клеток растений, грибов и бактерий. Снаружи от мембраны клетка может выделять прочный каркас — клеточную оболочку, или клеточную стенку.

У растений основу клеточной оболочки составляет целлюлоза, упакованная в пучки по 50–100 молекул. Промежутки между ними заполняют вода и другие углеводы. Оболочка растительной клетки пронизана канальцами — плазмодесмами, через которые проходят мембраны эндоплазматической сети. По плазмодесмам осуществляется транспорт веществ между клетками. Однако транспорт веществ, например воды, может происходить и по самим клеточным стенкам. Со временем в клеточной оболочке растений накапливаются различные вещества, в том числе дубильные или жироподобные, что приводит к одревеснению или опробковению самой клеточной стенки, вытеснению воды и отмиранию клеточного содержимого. Между клеточными стенками соседних клеток растений располагаются желеобразные прокладки — срединные пластинки, которые скрепляют их между собой и цементируют тело растения в целом. Они разрушаются только в процессе созревания плодов и при опадании листьев.

Клеточные стенки клеток грибов образованы хитином — углеводом, содержащим азот. Они достаточно прочны и являются внешним скелетом клетки, но все же, как и у растений, препятствуют фагоцитозу.

У бактерий в состав клеточной стенки входит углевод с фрагментами пептидов — муреин, однако его содержание существенно различается у разных групп бактерий. Поверх от клеточной стенки могут выделяться также иные полисахариды, образующие слизистую капсулу, защищающую бактерии от внешних воздействий.

Оболочка определяет форму клетки, служит механической опорой, выполняет защитную функцию, обеспечивает осмотические свойства клетки, ограничивая растяжение живого содержимого и предотвращая разрыв клетки, увеличивающейся вследствие поступления воды. Кроме того, клеточную стенку преодолевают вода и растворенные в ней вещества, прежде чем попасть в цитоплазму или, наоборот, при выходе из нее, при этом по клеточным стенкам вода транспортируется быстрее, чем по цитоплазме.

Цитоплазма

Цитоплазма — это внутреннее содержимое клетки. В нее погружены все органоиды клетки, ядро и разнообразные продукты жизнедеятельности.

Цитоплазма связывает все части клетки между собой, в ней протекают многочисленные реакции обмена веществ. Цитоплазма отделяется от окружающей среды и делится на отсеки мембранами, то есть клеткам присуще мембранное строение. Она может находиться в двух состояниях — золя и геля. Золь — это полужидкое, киселеобразное состояние цитоплазмы, при котором процессы жизнедеятельности протекают наиболее интенсивно, а гель — более плотное, студнеобразное состояние, затрудняющее протекание химических реакций и транспорт веществ.

Жидкая часть цитоплазмы без органоидов называется гиалоплазмой. Гиалоплазма, или цитозоль, представляет собой коллоидный раствор, в котором находится своеобразная взвесь достаточно крупных частиц, например белков, окруженных диполями молекул воды. Осаждения этой взвеси не происходит вследствие того, что они имеют одинаковый заряд и отталкиваются друг от друга.

Органоиды

Органоиды — это постоянные компоненты клетки, выполняющие определенные функции.

В зависимости от особенностей строения их делят на мембранные и немембранные. Мембранные органоиды, в свою очередь, относят к одномембранным (эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи и лизосомы) или двумембранным (митохондрии, пластиды и ядро). Немембранными органоидами являются рибосомы, микротрубочки, микрофиламенты и клеточный центр. Прокариотам из перечисленных органоидов присущи только рибосомы.

Строение и функции ядра. Ядро — крупный двумембранный органоид, лежащий в центре клетки или на ее периферии. Размеры ядра могут колебаться в пределах 3–35 мкм. Форма ядра чаще сферическая или эллипсоидная, однако имеются также палочковидные, веретеновидные, бобовидные, лопастные и даже сегментированные ядра. Некоторые исследователи считают, что форма ядра соответствует форме самой клетки.

Большинство клеток имеет одно ядро, но, например, в клетках печени и сердца их может быть два, а в ряде нейронов — до 15. Волокна скелетных мышц содержат обычно много ядер, однако они не являются клетками в полном смысле этого слова, поскольку образуются в результате слияния нескольких клеток.

Ядро окружено ядерной оболочкой, а его внутреннее пространство заполнено ядерным соком, или нуклеоплазмой (кариоплазмой), в которую погружены хроматин и ядрышко. Ядро выполняет такие важнейшие функции, как хранение и передача наследственной информации, а также контроль жизнедеятельности клетки.

Роль ядра в передаче наследственной информации была убедительно доказана в экспериментах с зеленой водорослью ацетабулярией. В единственной гигантской клетке, достигающей в длину 5 см, различают шляпку, ножку и ризоид. При этом она содержит только одно ядро, расположенное в ризоиде. В 1930-е годы И. Хеммерлинг пересадил ядро одного вида ацетабулярии с зеленой окраской в ризоид другого вида, с коричневой окраской, у которого ядро было удалено. Через некоторое время у растения с пересаженным ядром выросла новая шляпка, как у водоросли- донора ядра. В то же время отделенные от ризоида шляпка или ножка, не содержащие ядра, через некоторое время погибали.

Ядерная оболочка образована двумя мембранами — наружной и внутренней, между которыми есть пространство. Межмембранное пространство сообщается с полостью шероховатой эндоплазматической сети, а наружная мембрана ядра может нести рибосомы. Ядерная оболочка пронизана многочисленными порами, окантованными специальными белками. Через поры происходит транспорт веществ: в ядро попадают необходимые белки (в т. ч. ферменты), ионы, нуклеотиды и другие вещества, и покидают его молекулы РНК, отработанные белки, субъ единицы рибосом. Таким образом, функциями ядерной оболочки являются отделение содержимого ядра от цитоплазмы, а также регуляция обмена веществ между ядром и цитоплазмой.

Нуклеоплазмой называют содержимое ядра, в которое погружены хроматин и ядрышко. Она представляет собой коллоидный раствор, по химическому составу напоминающий цитоплазму. Ферменты нуклеоплазмы катализируют обмен аминокислот, нуклеотидов, белков и др. Нуклеоплазма связана с гиалоплазмой через ядерные поры. Функции нуклеоплазмы, как и гиалоплазмы, состоят в обеспечении взаимосвязи всех структурных компонентов ядра и осуществлении ряда ферментных реакций.

Хроматином называют совокупность тонких нитей и гранул, погруженных в нуклеоплазму. Выявить его можно только при окрашивании, так как коэффициенты преломления хроматина и нуклеоплазмы приблизительно одинаковы. Нитчатый компонент хроматина называют эухроматином, а гранулярный — гетерохроматином. Эухроматин слабо уплотнен, поскольку с него считывается наследственная информация, тогда как более спирализованный гетерохроматин является генетически неактивным.

Хроматин представляет собой структурное видоизменение хромосом в неделящемся ядре. Таким образом, хромосомы постоянно присутствуют в ядре, изменяется лишь их состояние в зависимости от функции, которую ядро выполняет в данный момент.

В состав хроматина в основном входят белки-нуклеопротеины (дезоксирибонуклеопротеины и рибонуклеопротеины), а также ферменты, важнейшие из которых связаны с синтезом нуклеиновых кислот, и некоторые другие вещества.

Функции хроматина состоят, во-первых, в синтезе специфических для данного организма нуклеиновых кислот, которые направляют синтез специфических белков, во-вторых, в передаче наследственных свойств от материнской клетки дочерним, для чего хроматиновые нити в процессе деления упаковываются в хромосомы.

Ядрышко — сферическое, хорошо заметное под микроскопом тельце диаметром 1–3 мкм. Оно формируется на участках хроматина, в которых закодирована информация о структуре рРНК и белках рибосом. Ядрышко в ядре часто одно, однако в тех клетках, где происходят интенсивные процессы жизнедеятельности, ядрышек может быть два и более. Функции ядрышек — синтез рРНК и сборка субъединиц рибосом путем объединения рРНК с белками, поступающими из цитоплазмы.

Митохондрии — двумембранные органоиды округлой, овальной или палочковидной формы, хотя встречаются и спиралевидные (в сперматозоидах). Диаметр митохондрий составляет до 1 мкм, а длина — до 7 мкм. Пространство внутри митохондрий заполнено матриксом. Матрикс — это основное вещество митохондрий. В него погружены кольцевая молекула ДНК и рибосомы. Наружная мембрана митохондрий гладкая, она непроницаема для многих веществ. Внутренняя мембрана имеет выросты — кристы, увеличивающие площадь поверхности мембран для протекания химических реакций. На поверхности мембраны расположены многочисленные белковые комплексы, составляющие так называемую дыхательную цепь, а также грибовидные ферменты АТФ-синтетазы. В митохондриях протекает аэробный этап дыхания, в ходе которого происходит синтез АТФ.

Пластиды — крупные двумембранные органоиды, характерные только для растительных клеток. Внутреннее пространство пластид заполнено стромой, или матриксом. В строме находится более или менее развитая система мембранных пузырьков — тилакоидов, которые собраны в стопки — граны, а также собственная кольцевая молекула ДНК и рибосомы. Различают четыре основных типа пластид: хлоропласты, хромопласты, лейкопласты и пропластиды.

Хлоропласты — это зеленые пластиды диаметром 3–10 мкм, хорошо различимые под микроскопом. Они содержатся только в зеленых частях растений — листьях, молодых стеблях, цветках и плодах. Хлоропласты в основном имеют овальную или эллипсоидную формы, но могут быть также чашевидными, спиралевидными и даже лопастными. Количество хлоропластов в клетке в среднем составляет от 10 до 100 штук. Однако, например, у некоторых водорослей он может быть один, иметь значительные размеры и сложную форму — тогда его называют хроматофором. В других случаях количество хлоропластов может достигать нескольких сотен, при этом их размеры невелики. Окраска хлоропластов обусловлена основным пигментом фотосинтеза — хлорофиллом, хотя в них содержатся и дополнительные пигменты — каротиноиды. Каротиноиды становятся заметными только осенью, когда хлорофилл в стареющих листьях разрушается. Основной функцией хлоропластов является фотосинтез. Световые реакции фотосинтеза протекают на мембранах тилакоидов, на которых закреплены молекулы хлорофилла, а темновые реакции — в строме, где содержатся многочисленные ферменты.

Хромопласты — это желтые, оранжевые и красные пластиды, содержащие пигменты каротиноиды. Форма хромопластов может также существенно варьировать: они бывают трубчатыми, сферическими, кристаллическими и др. Хромопласты придают окраску цветкам и плодам растений, привлекая опылителей и распространителей семян и плодов.

Лейкопласты — это белые или бесцветные пластиды в основном округлой или овальной формы. Они распространены в нефотосинтезирующих частях растений, например в кожице листа, клубнях картофеля и т. д. В них откладываются в запас питательные вещества, чаще всего крахмал, но у некоторых растений это могут быть белки или масло.

Пластиды образуются в растительных клетках из пропластид, которые имеются уже в клетках образовательной ткани и представляют собой небольшие двумембранные тельца. На ранних этапах развития разные виды пластид способны превращаться друг в друга: при попадании на свет лейкопласты клубня картофеля и хромопласты корнеплода моркови зеленеют.

Пластиды и митохондрии называют полуавтономными органоидами клетки, так как они имеют собственные молекулы ДНК и рибосомы, осуществляют синтез белка и делятся независимо от деления клеток. Эти особенности объясняются происхождением от одноклеточных прокариотических организмов. Однако «самостоятельность » митохондрий и пластид является ограниченной, так как их ДНК содержит слишком мало генов для свободного существования, остальная же информация закодирована в хромосомах ядра, что позволяет ему контролировать данные органоиды.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭР), — это одномембранный органоид, представляющий собой сеть мембранных полостей и канальцев, занимающих до 30 % содержимого цитоплазмы. Диаметр канальцев ЭПС составляет около 25–30 нм. Различают два вида ЭПС — шероховатую и гладкую. Шероховатая ЭПС несет рибосомы, на ней происходит синтез белков. Гладкая ЭПС лишена рибосом. Ее функция — синтез липидов и углеводов, а также транспорт, запасание и обезвреживание токсических веществ. Она особенно развита в тех клетках, где происходят интенсивные процессы обмена веществ, например в клетках печени — гепатоцитах — и волокнах скелетных мышц. Вещества, синтезированные в ЭПС, транспортируются в аппарат Гольджи. В ЭПС происходит также сборка мембран клетки, однако их формирование завершается в аппарате Гольджи.

Аппарат Гольджи, или комплекс Гольджи, — одномембранный органоид, образованный системой плоских цистерн, канальцев и отшнуровывающихся от них пузырьков. Структурной единицей аппарата Гольджи является диктиосома — стопка цистерн, на один полюс которой приходят вещества из ЭПС, а с противоположного полюса, подвергшись определенным превращениям, они упаковываются в пузырьки и направляются в другие части клетки. Диаметр цистерн — порядка 2 мкм, а мелких пузырьков — около 20–30 мкм. Основные функции комплекса Гольджи — синтез некоторых веществ и модификация (изменение) белков, липидов и углеводов, поступающих из ЭПС, окончательное формирование мембран, а также транспорт веществ по клетке, обновление ее структур и образование лизосом. Свое название аппарат Гольджи получил в честь итальянского ученого Камилло Гольджи, впервые обнаружившего данный органоид (1898).

Лизосомы — небольшие одномембранные органоиды до 1 мкм в диаметре, в которых содержатся гидролитические ферменты, участвующие во внутриклеточном пищеварении. Мембраны лизосом слабопроницаемы для этих ферментов, поэтому выполнение лизосомами своих функций происходит очень точно и адресно. Так, они принимают активное участие в процессе фагоцитоза, образуя пищеварительные вакуоли, а в случае голодания или повреждения определенных частей клетки переваривают их, не затрагивая иных. Недавно была открыта роль лизосом в процессах клеточной гибели.

Вакуоль — это полость в цитоплазме растительных и животных клеток, ограниченная мембраной и заполненная жидкостью. В клетках простейших обнаруживаются пищеварительные и сократительные вакуоли. Первые принимают участие в процессе фагоцитоза, так как в них происходит расщепление питательных веществ. Вторые обеспечивают поддержание водно-солевого баланса за счет осморегуляции. У многоклеточных животных в основном встречаются пищеварительные вакуоли.

В растительных клетках вакуоли присутствуют всегда, они окружены специальной мембраной и заполнены клеточным соком. Мембрана, окружающая вакуоль, по химическому составу, строению и выполняемым функциям близка к плазматической мембране. Клеточный сок представляет собой водный раствор различных неорганических и органических веществ, в том числе минеральных солей, органических кислот, углеводов, белков, гликозидов, алкалоидов и др. Вакуоль может занимать до 90 % объема клетки и оттеснять ядро на периферию. Эта часть клетки выполняет запасающую, выделительную, осмотическую, защитную, лизосомную и другие функции, поскольку в ней накапливаются питательные вещества и отходы жизнедеятельности, она обеспечивает поступление воды и поддержание формы и объема клетки, а также содержит ферменты расщепления многих компонентов клетки. К тому же биологически активные вещества вакуолей способны препятствовать поеданию этих растений многими животными. У ряда растений за счет разбухания вакуолей происходит рост клетки растяжением.

Вакуоли имеются также и в клетках некоторых грибов и бактерий, однако у грибов они выполняют только функцию осморегуляции, а у цианобактерий поддерживают плавучесть и участвуют в процессах усвоения азота из воздуха.

Рибосомы — небольшие немембранные органоиды диаметром 15–20 мкм, состоящие из двух субъединиц — большой и малой. Субъединицы рибосом эукариот собираются в ядрышке, а затем транспортируются в цитоплазму. Рибосомы прокариот, митохондрий и пластид меньше по величине, чем рибосомы эукариот. В состав субъединиц рибосом входят рРНК и белки.

Количество рибосом в клетке может достигать нескольких десятков миллионов: в цитоплазме, митохондриях и пластидах они находятся в свободном состоянии, а на шероховатой ЭПС — в связанном. Они принимают участие в синтезе белка, в частности, осуществляют процесс трансляции — биосинтеза полипептидной цепи на молекуле иРНК. На свободных рибосомах синтезируются белки гиалоплазмы, митохондрий, пластид и собственные белки рибосом, тогда как на прикрепленных к шероховатой ЭПС рибосомах осуществляется трансляция белков для выведения из клеток, сборки мембран, образования лизосом и вакуолей.

Рибосомы могут находиться в гиалоплазме поодиночке или собираться в группы при одновременном синтезе на одной иРНК сразу нескольких полипептидных цепей. Такие группы рибосом называются полирибосомами, или полисомами.

Микротрубочки — это цилиндрические полые немембранные органоиды, которые пронизывают всю цитоплазму клетки. Их диаметр составляет около 25 нм, толщина стенки — 6–8 нм. Они образованы многочисленными молекулами белка тубулина, которые сначала формируют 13 нитей, напоминающих бусы, а затем собираются в микротрубочку. Микротрубочки образуют цитоплазматическую сеть, которая придает клетке форму и объем, связывают плазматическую мембрану с другими частями клетки, обеспечивают транспорт веществ по клетке, принимают участие в движении клетки и внутриклеточных компонентов, а также в делении генетического материала. Они входят в состав клеточного центра и органоидов движения — жгутиков и ресничек.

Микрофиламенты, или микронити, также являются немембранными органоидами, однако они имеют нитевидную форму и образованы не тубулином, а актином. Они принимают участие в процессах мембранного транспорта, межклеточном узнавании, делении цитоплазмы клетки и в ее движении. В мышечных клетках взаимодействие актиновых микрофиламентов с миозиновыми нитями обеспечивает сокращение.

Микротрубочки и микрофиламенты образуют внутренний скелет клетки — цитоскелет. Он представляет собой сложную сеть волокон, обеспечивающих механическую опору для плазматической мембраны, определяет форму клетки, расположение клеточных органоидов и их перемещение в процессе деления клетки.

Клеточный центр — немембранный органоид, располагающийся в животных клетках вблизи ядра; в растительных клетках он отсутствует. Его длина составляет около 0.2–0.3 мкм, а диаметр — 0.1–0.15 мкм. Клеточный центр образован двумя центриолями, лежащими во взаимно перпендикулярных плоскостях, и лучистой сферой из микротрубочек. Каждая центриоль образована девятью группами микротрубочек, собранных по три, т. е. триплетами. Клеточный центр принимает участие в процессах сборки микротрубочек, делении наследственного материала клетки, а также в образовании жгутиков и ресничек.

Органоиды движения. Жгутики и реснички представляют собой выросты клетки, покрытые плазмалеммой. Основу этих органоидов составляют девять пар микротрубочек, расположенных по периферии, и две свободные микротрубочки в центре. Микротрубочки связаны между собой различными белками, обеспечивающими их согласованное отклонение от оси — колебание. Колебания энергозависимы, то есть на этот процесс тратится энергия макроэргических связей АТФ. Восстановление утраченных жгутиков и ресничек является функцией базальных телец, или кинетосом, расположенных в их основании.

Длина ресничек составляет около 10–15 нм, а жгутиков — 20–50 мкм. За счет строго направленных движений жгутиков и ресничек осуществляется не только движение одноклеточных животных, сперматозоидов и др., но и происходит очистка дыхательных путей, продвижение яйцеклетки по маточным трубам, поскольку все эти части организма человека выстланы реснитчатым эпителием.

Включения

Включения— это непостоянные компоненты клетки, которые образуются и исчезают в процессе ее жизнедеятельности. К ним относят как запасные вещества, например, зерна крахмала или белка в растительных клетках, гранулы гликогена в клетках животных и грибов, волютина у бактерий, капли жира во всех типах клеток, так и отходы жизнедеятельности, в частности, непереваренные в результате фагоцитоза остатки пищи, образующие так называемые остаточные тельца.


Читайте также:


Рекомендуемые страницы:

Поиск по сайту



Поиск по сайту:

poisk-ru.ru

состав, свойства, достоинства и недостатки

Мембранная ткань – это инновационный материал с избирательной проницаемостью. Обладает повышенными защитными свойствами. Используется для производства детской, спортивной одежды, экипировки приверженцев активного зимнего отдыха, представителей экстремальных профессий.

Зачем нужны мембранные ткани?

Мембранные ткани: образцы

Слово «мембрана» имеет древнее происхождение и означает «перепонка». В давние времена оно применялось в обыденном и биологическом смыслах. По мере развития науки термин обрел физическое, химическое, техническое значение. Сейчас мембранные технологии используются в легкой промышленности для производства одежды.

Одна из главных функций одежды – защитная. Раньше для защиты от дождя применяли резиновую обувь, полиэтиленовые плащи, накидки из других непромокаемых тканей. От дождя, снега, ветра эти материалы некоторый период времени защищали хорошо. Долго в непромокаемых изделиях, изготовленных по старым технологиям, находиться невозможно.

Тело человека в среднем за сутки выделяет более полулитра влаги, которая накапливается на одежде изнутри, если нет выхода наружу. При активных движениях объем выделяющегося пота может достигать полутора литров.

Введение мембран в состав защитных тканей позволяет выводить пары воды, не допуская при этом попадание внутрь влаги, ветра, дождя, снега.

Строение и механизм действия мембран

Простейшим примером мембранного изделия является целлофановый пакет (не путать с полиэтиленовым). Если в целлофановый пакет налить, например, пересоленный раствор белка и подвесить его в емкость с чистой водой, то через некоторое время соль проникнет через поры целлофана в воду. Целлофан избирательно пропускает маленькие молекулы наружу, большие задерживает внутри, молекулы воды извне в пакет не просачиваются.

Принцип действия мембранной ткани

Подобным образом работает мембранный слой в тканях. Он пропускает маленькие молекулы наружу, не запуская ничего внутрь.

Мембраны, применяемые в легкой промышленности, принято делить на поровые (содержащие поры) и беспоровые (якобы не содержащие поры). Деление это условно, но широко распространено. Целесообразно его использовать.

  • Мембраны с порами – это полимерные тонкие прослойки с очень маленькими отверстиями, через которые молекулы газообразной воды (пара) изнутри просочиться могут, а капли туда не помещаются. Напомним курс школы: в капле молекулы воды «слипаются» — находятся в виде ассоциированных групп. В парообразном состоянии молекулы воды одиноки, расстояние между ними не позволяет объединиться. Американская компания Gore-TeX делает из тефлона мембранные ткани, на 1 см2 которых имеется около полутора миллиардов микроотверстий – пор.
  • Мембраны без пор действуют иначе. Они также содержат множество микроячеек со сложной, извилистой формой, напоминающей структуру губки. Пар от кожи всасывается в ячейки, напитывает мембрану, превращается в конденсированную влагу и за счет разницы парциального давления (это понятие тоже из школьных курсов) выделяется наружу. Такой принцип выделения возможен потому, что внутри паров больше, чем снаружи. Если гипотетически владелец одежды попадет в ней в сауну или другое помещение с очень высокой влажностью, влага таким же образом поступит внутрь.

В некоторых материалах разные мембраны сочетают, снаружи укладывают слой без пор, внутри – с порами. Ткань эффективная, но дорогая.


Сравнение условий пользования

  • Все мембранные ткани выводят пары из области повышенного давления в зону пониженного давления (как говорят специалисты по градиенту значений).
  • При высокой влажности лучше выводят пары наружу мембраны с порами, особенно при наличии на одежде вентиляции. Мембраны без пор эффективны при относительно сухом воздушном окружении. Если влажность высока или открыта вентиляция, такая мембрана будет работать плохо.
  • При низких температурах лучше работает мембрана с порами. При отрицательных температурах материала беспоровые мембраны просто замерзают.
  • Мембрана с порами может засориться при неправильном уходе или ношении. Беспоровые мембранные ткани прочны, служат долго.

Основные характеристики

Мембранные ткани предназначены для защиты от непогоды и создания чувства комфорта носителям. Функции обосновывают важность основных показателей.

  • Водонепроницаемость. При больших давлениях столба воды протекать начнет любая ткань. Для успешной эксплуатации важны значения максимально переносимых воздействий. Одежда, предназначенная для жестких условий, должна выдерживать давление от 20 000 мм водяного столба и выше. Значение в 10000 мм приемлемо для обычных условий дождливой погоды.
  • Паропроницаемость характеризует массу пара в граммах, которую может вывести 1 м2 материала в заданную единицу времени (обычно 24 часа). Часто встречающийся минимум паропроницаемости составляет 3000 г/м2, максимум – от 10000 г/м2. Иногда это свойство оценивают по способности сопротивляться транспортировке пара (RET). Если этот показатель равен 0, ткань полностью пропускает весь пар, при значении 30 – пропускание пара практически исключено.

Мембрана не выполняет утепляющие функции. Она сберегает от дождя, ветра, снега, обеспечивает «дыхание» телу, способствует обеспечению тепловых комфортных ощущений.

Структура тканей

Конструктивно мембранные ткани отличаются по исполнению.

  • В двухслойных тканях мембрана зафиксирована с внутренней стороны полотна. Дополнительно она закрыта подкладкой, предохраняющей от повреждений, засорений.
  • В трехслойных тканях воедино склеены: наружный слой, мембрана, внутренняя сетка. Необходимость в подкладочном слое отпадает. Материал очень удобный, стоит дороже.
  • В некоторых модификациях на внутреннюю поверхность двухслойной ткани напылением нанесено специальное защитное покрытие.
  • Существуют виды мембранных тканей с водоотталкивающим слоем (DWR), нанесенным сверху. Покрытие со временем может смываться. Оно легко восстанавливается специальными средствами.

Ведущие производители

Мембранная ткань в одежде

Самой авторитетной, исторически первой компанией-производителем мембранных тканей является Gore-TeX. Она делала одежду для астронавтов. Затем было предложено несколько видов продукции горнолыжникам, альпинистам, горным туристам.

Сравнима по качеству одежда с мембранами Triple-Point, Sympatex, ULTREX. Материал добротный, выпускается в нескольких модификациях. Цена высокая, соответствует свойствам изделий.

Доступную цену имеет продукция с мембранами Ceplex, Fine-Tex. Она рассчитана максимум на 2 сезона активного ношения, после истечения которых материал может начать немного пропускать воду.

Покупая одежду из мембранных тканей, обратите внимание на информацию о проклейке швов. В некоторых разновидностях проклеены абсолютно все швы, в других – только основные. Для ношения в городе достаточно проклеивания основных швов. Для занятий активными видами спорта, возможно, лучше выбрать изделия со всеми укрепленными швами. Выбор за потенциальным владельцем одежды.

Правила ухода за мембранными тканями

Материал специфичен по составу и структуре. Обычные приемы стирки к данной группе изделий применять не следует.

  • Стирать ткань с мембранным слоем можно в машине, используя щадящий режим и мягкие специальные средства.
  • Отжимать в машине нельзя.
  • Сдавать в химчистку нельзя.
  • Гладить нет необходимости, делать это не нужно.
  • При желании можно стирать вручную.
  • Можно оставить вещь в произвольном расправленном состоянии, чтобы с нее стекала вода.
  • Ткань очень мало пачкается. После ношения, высыхания ее можно слегка почистить обычной щеткой.

Ткани с мембранными материалами позволяют чувствовать себя защищенным в любую непогоду при максимально активных видах деятельности.


textile.life

Внутренняя мембрана митохондрий — Википедия

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Схема строения митохондрии

Внутренняя мембрана митохондрий — митохондриальная мембрана, разделяющая митохондриальный матрикс и межмембранное пространство[en].

Внутренняя мембрана состоит из множества складок именуемых кристы, которые значительно увеличивают поверхность мембраны и разбивают внутреннее пространство митохондрии на компартметы. Между собой кристы соединяться особыми перемычками белковой природы, которые помогают поддерживать их форму. Эти же перемычки обеспечивают связь внешний и внутренней мембраны в местах расположения транспортёра внешней мембраны мембраны митохондрии (TOM), который ответственен за транспорт белков из цитоплазмы через внешнюю мембрану.

Внутренняя мембрана разбивает митохондрию на два компартмента: межмембранное пространство, которое постепенно переходит в цитозоль и митохондриальный матрикс, расположенный в пределах внутренней мембраны.

Кристы[править | править код]

Благодаря кристам площадь внутренней мембраны может быть во много раз больше площади внешней. Например, у митохондрий печеночных клеток площадь внутренней мембраны в пять раз превышает площадь внешней. У некоторый клеток с повышенной потребностью в АТФ, например, у клеток мышечной ткани, это соотношение может быть ещё выше. На внутренней стороне кристы усеяны белками, такими как АТФ-аза. Наличие крист оказывает значительно влияние на хемиосмотическую функцию митохондрий[1].

Перемычки[править | править код]

Складки внутренней мембраны соединятся между собой специальными белковыми перемычками. Край каждой кристы частично зашит трансмембранными белковыми комплексами, которые соединяясь голова к голове связывают лежащие друг на против друга мембраны, образуя некое подобие мембранного мешка[2]. Делеция белков Mitofilin/Fcj1, которые входят в комплекс MINOS, образующий перемычки между кристами, приводит к снижению потенциала на внутренней мембране и нарушению роста[3] а также к аномальной структуре внутренней мембраны, которая образует концентрические штабеля вместо типичных впячиваний[4].

Внутренняя мембрана митохондрий имеет самое высокое содержание белков из всех клеточных мембран: белки составляют 80 % от её массы. Для сравнения во внешней мембране митохондрий они составляю только 50 % от её массы[5]. По липидному составу внутренняя мембрана схожа с мембранами бактерий, что хорошо объяснимо в рамках эндосимбиотической гипотезы.

В митохондриях из сердца свиньи, внутренняя мембрана на 37,0 % состоит из фосфатидилэтаноламина, на 26,5 % из фосфатидилхолина, на 25,4 % из кардиолипина и на 4,5 % из фосфатидилинозитола[6] В митохондриях S. cerevisiae фосфатидилхолин составляет 38,4 % внутренней мембраны, фосфатидилэтаноламин 24,0 %, фосфатидилинозитол 16,2 %, кардиолипин 16,1 %, фосфатидилсерин 3,8 % и фосфатидная кислота 1,5 %[7].

Внутренняя мембрана проницаема только для кислорода, углекислого газа и воды[8]. Она в значительной степени менее проницаема для ионов и малых молекул чем внешняя мембрана, благодаря чему эффективно отделяет митохондриальный матрикс от цитоплазмы, что необходимо важно для функционирование митохондрий. Внутренняя мембрана митохондрий является одновременно электрическим изолятором и химическим барьером. Сложные ионные транспортёры обеспечивают специфический транспорт некоторых молекул через этот барьер. Существует несколько антипортов, которые позволяют обмениваться молекулами (в основном анионы) между цитозолем и митохондриальным матриксом[5].

  1. Mannella C. A. Structure and dynamics of the mitochondrial inner membrane cristae. (англ.) // Biochimica et biophysica acta. — 2006. — Vol. 1763, no. 5-6. — P. 542—548. — doi:10.1016/j.bbamcr.2006.04.006. — PMID 16730811. [исправить]
  2. Herrmann, J. M. MINOS is plus: a Mitofilin complex for mitochondrial membrane contacts. (англ.) // Developmental cell : journal. — 2011. — 18 October (vol. 21, no. 4). — P. 599—600. — PMID 22014515.
  3. von der Malsburg, K; Müller, JM; Bohnert, M; Oeljeklaus, S; Kwiatkowska, P; Becker, T; Loniewska-Lwowska, A; Wiese, S; Rao, S; Milenkovic, D; Hutu, DP; Zerbes, RM; Schulze-Specking, A; Meyer, HE; Martinou, JC; Rospert, S; Rehling, P; Meisinger, C; Veenhuis, M; Warscheid, B; van der Klei, IJ; Pfanner, N; Chacinska, A; van der Laan, M. Dual role of mitofilin in mitochondrial membrane organization and protein biogenesis. (англ.) // Developmental cell : journal. — 2011. — 18 October (vol. 21, no. 4). — P. 694—707. — PMID 21944719.
  4. Rabl, R; Soubannier, V; Scholz, R; Vogel, F; Mendl, N; Vasiljev-Neumeyer, A; Körner, C; Jagasia, R; Keil, T; Baumeister, W; Cyrklaff, M; Neupert, W; Reichert, A. S. Formation of cristae and crista junctions in mitochondria depends on antagonism between Fcj1 and Su e/g. (англ.) // The Journal of cell biology (англ.)русск. : journal. — 2009. — 15 June (vol. 185, no. 6). — P. 1047—1063. — PMID 19528297.
  5. 1 2 Krauss, Stefan Mitochondria: Structure and Role in Respiration (неопр.) (недоступная ссылка). Nature Publishing Group (2001). Дата обращения 9 апреля 2014. Архивировано 21 октября 2012 года.
  6. Comte J., Maïsterrena B., Gautheron D. C. Lipid composition and protein profiles of outer and inner membranes from pig heart mitochondria. Comparison with microsomes (англ.) // Biochim. Biophys. Acta (англ.)русск. : journal. — 1976. — January (vol. 419, no. 2). — P. 271—284. — doi:10.1016/0005-2736(76)90353-9. — PMID 1247555.
  7. Lomize Andrel, Lomize Mikhail, Pogozheva Irina. Membrane Protein Lipid Composition Atlas (неопр.). Orientations of Proteins in Membranes. University of Michigan (2013). Дата обращения 10 апреля 2014.
  8. Caprette, David R. Structure of Mitochondria (неопр.). Experimental Biosciences. Rice University (12 декабря 1996). Дата обращения 9 апреля 2014.

ru.wikipedia.org

Биомембраны: структура и функции. НАГЛЯДНАЯ БИОХИМИЯ. Ян Кольман, Клаус-Генрих Рем, Юрген Вирт


Биомембраны: структура и функции

А. Структура плазматической мембраны

Все биомембраны построены одинаково; они состоят из двух слоев липидных молекул толщиной около 6 нм, в которые встроены белки. Некоторые мембраны содержат, кроме того, углеводы, связанные с липидами и белками. Соотношение липиды : белки : углеводы является характерным для клетки или мембраны и существенно варьирует в зависимости от типа клеток или мембран (см. с. 218).

Компоненты мембран удерживаются нековалентными связями (см. с. 12), вследствие чего они обладают лишь относительной подвижностью, т. е. могут диффундировать в пределах липидного бислоя. Текучесть мембран зависит от липидного состава и температуры окружающей среды. С увеличением содержания ненасыщенных жирных кислот текучесть возрастает, так как наличие двойных связей способствует нарушению полукристаллической мембранной структуры. Подвижными являются и мембранные белки. Если белки не закреплены в мембране, они «плавают» в липидном бислое как в жидкости. Поэтому говорят, что биомембраны имеют жидкостно-мозаичную структуру.

В то время как «дрейф» в плоскости мембраны происходит достаточно легко, переход белков с внешней стороны мембраны на внутреннюю («флип-флоп») невозможен, а переход липидов происходит крайне редко. Для «перескока» липидов необходимы специальные белки транслокаторы. Исключение составляет холестерин, который может легко переходить с одной стороны мембраны на другую.

Б. Мембранные липиды

На рисунке схематически изображена биомембрана. В мембранах содержатся липиды трех классов: фосфолипиды, холестерин и гликолипиды. Наиболее важная группа, фосфолипиды, включает фосфатидилхолин (лецитин), фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин, фосфатидилинозит и сфингомиелин (см. с. 56). Холестерин присутствует во внутриклеточных мембранах животных клеток (за исключением внутренней мембраны митохондрий). Гликолипиды входят в состав многих мембран (например, во внешний слой плазматических мембран). В состав гликолипидов входят углеводные функциональные группы (см. с. 92), которые ориентируются в водную фазу.

Липиды мембран представляют собой амфифильные молекулы с полярной гидрофильной головкой (голубого цвета) и неполярным липофильным хвостом (желтого цвета). В водной среде они агрегируют за счет гидрофобных взаимодействий и вандерваальсовых сил (см. сс. 12, 34).

В. Мембранные белки

Протеины могут связываться с мембраной различным путем.

Интегральные мембранные белки имеют трансмембранные спирализованные участки (домены), которые однократно или многократно пересекают липидный бислой. Такие белки прочно связаны с липидным окружением.

Периферические мембранные белки удерживаются на мембране с помощью липидного «якоря» (см. с. 230) и связаны с другими компонентами мембраны; например, они часто бывают ассоциированы с интегральными мембранными белками.

У интегральных мембранных белков фрагмент пептидной цепи, пересекающий липидный бислой, обычно состоит из 21-25 преимущественно гидрофобных аминокислот, которые образуют правую α-спираль с 6 или 7 витками (трансмембранная спираль).

Дополнительная информация

Белки клеточной поверхности и некоторые липидные молекулы несут ковалентно связанные углеводные компоненты, экспонированные на наружной стороне мембраны. Эти гликопротеины и гликолипиды вместе с дополнительными несвязанными гликопротеинами и полисахаридами образуют клеточную оболочку (гликокаликс) (см. с. 50).


www.xumuk.ru


Смотрите также