Клеточные мембраны их структура и функции


Клеточные мембраны их структура и функциональное значение — Мегаобучалка

 

- функционально активные поверхностные структуры толщиной в несколько молекулярных слоев, ограничивающие цитоплазму и большинство органелл клетки, а также образующие единую внутриклеточную систему канальцев, складок, замкнутых областей.

Биологические мембраны имеются во всех клетках. Их значение определяется важностью функций, которые они выполняют в процессе нормальной жизнедеятельности, а также многообразием заболеваний и патологических состояний, возникающих при различных нарушениях мембранных функций и проявляющихся практически на всех уровнях организации — от клетки и субклеточных систем до тканей, органов и организма в целом.

Мембранные структуры клетки представлены поверхностной (клеточной, или плазматической) и внутриклеточными (субклеточными) мембранами. Название внутриклеточных (субклеточных) мембран обычно зависит от названия ограничиваемых или образуемых ими структур. Так, различают митохондриальные, ядерные, лизосомные мембраны, мембраны пластинчатого комплекса аппарата Гольджи, эндоплазматического ретикулума, саркоплазматического ретикулума и др. (см. Клетка).Толщина биологических мембран — 7—10 нм, но их общая площадь очень велика, например, в печени крысы она составляет несколько сот квадратных метров.

Химический состав и строение биологических мембран. Состав М.б. зависит от их типа и функций, однако основными составляющими являются Липиды и Белки, а также Углеводы(небольшая, но чрезвычайно важная часть) и вода (более 20% общего веса).

Липиды. В составе М.б. обнаружены липиды трех классов: фосфолипиды, гликолипиды и стероиды. В мембранах животных клеток более 50% всех липидов составляют фосфолипиды — глицерофосфолипиды (фосфатидилхолин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин, фосфатидилинозит) и сфингофосфолипиды (производные церамида, сфингомиелин). Гликолипиды представлены цереброзидами, сульфатидами и ганглиозидами, а стероиды — в основном холестерином (около 30%). В липидных компонентах М.б. содержатся разнообразные жирные кислоты, однако в мембранах животных клеток преобладают пальмитиновая, олеиновая и стеариновая кислоты. Основную структурную роль в биологических мембранах играют фосфолипиды. Они обладают выраженной способностью формировать двухслойные структуры (бислои) при смешивании с водой, что обусловлено химической структурой фосфолипидов, молекулы которых состоят из гидрофильной части — «головки» (остаток фосфорной кислоты и присоединенная к нему полярная группа, например холин) и гидрофобной части — «хвоста» (как правило, две жирно-кислотные цепи). В водной среде фосфолипиды бислоя расположены таким образом, что жирно-кислотные остатки обращены внутрь бислоя и, следовательно, изолированы от окружающей среды, а гидрофильные «головки» —наоборот, наружу. Липидный бислои представляет собой динамичную структуру: образующие его липиды могут вращаться, двигаться в латеральном направлении и даже переходить из слоя в слой (флип-флоп переход). Такое строение липидного бислоя легло в основу современных представлений о структуре М.б. и определяет некоторые важные свойства М.б., например способность служить барьером и не пропускать молекулы веществ, растворенных в воде (рис.). Нарушение структуры бислоя может привести к нарушению барьерной функции мембран.



Холестерин в составе М.б. играет роль модификатора бислоя, придавая ему определенную жесткость за счет увеличения плотности «упаковки» молекул фосфолипидов.

Гликолипиды несут разнообразные функции: отвечают за рецепцию некоторых биологически активных веществ, участвуют в дифференцировке ткани, определяют видовую специфичность.

Белки биологических мембран исключительно разнообразны. Молекулярная масса их в большинстве своем составляет 25 000 — 230 000.

Белки могут взаимодействовать с липидным бислоем за счет электростатических и (или) межмолекулярных сил. Они сравнительно легко могут быть удалены из мембраны. К такому типу белков относят цитохром с (молекулярная масса около 13 000), обнаруживаемый на наружной поверхности внутренней мембраны митохондрий.

Эти белки называются периферическими, или наружными. Для других белков, получивших название интегральных, или внутренних, характерно то, что одна или несколько полипептидных цепей оказываются погруженными в бислои или пересекают его, иногда не один раз (например, гликофорин, транспортные АТФ-азы, бактериородопсин). Часть белка, контактирующая с гидрофобной частью липидного бислоя, имеет спиральное строение и состоит из неполярных аминокислот, в силу чего между этими компонентами белков и липидов происходит гидрофобное взаимодействие. Полярные группы гидрофильных аминокислот непосредственно взаимодействуют с примембранными слоями, как с одной, так и с другой стороны бислоя. Молекулы белков, как и молекулы липидов, находятся в динамическом состоянии, для них также характерна вращательная, латеральная и вертикальная подвижность. Она является отражением не только их собственной структуры, но и функциональной активности. что в значительной степени определяется вязкостью липидного бислоя, которая, в свою очередь, зависит от состава липидов, относительного содержания и вида ненасыщенных жирно-кислотных цепей. Этим объясняется узкий температурный диапазон функциональной активности мембраносвязанных белков.

Белки мембран выполняют три основные функции: каталитическую (ферменты), рецепторную и структурную. Однако такое разграничение достаточно условно, и в ряде случаев один и тот же белок может выполнять и репепторную и ферментную функции (например, инсулин).

Число мембранных ферментов (Ферменты) в клетке достаточно велико, однако их распределение в различных типах М.б. неодинаково. Некоторые ферменты (маркерные) присутствуют только в мембранах определенного типа (например, Na, К-АТФ-аза, 5-нуклеотидаза, аденилатциклаза — в плазматической мембране; цитохром Р-450, НАДФН-дегидрогеназа, цитохром в5 — в мембранах эндоплазматического ретикулума; моноаминоксидаза — в наружной мембране митохондрий, а цитохром С-оксидаза, сукцинат-дегидрогеназа — во внутренней; кислая фосфатаза — в мембране лизосом).

Рецепторные белки, специфически связывая низкомолекулярные вещества (многие гормоны, медиаторы), обратимо меняют свою форму. Эти изменения запускают внутри клетки ответные химические реакции. Таким способом клетка принимает различные сигналы, поступающие из внешней среды.

К структурным белкам относят белки цитоскелета, прилегающие к цитоплазматической стороне клеточной мембраны. В комплексе с микротрубочками и микрофиламентами цитоскелета они обеспечивают противодействие клетки изменению ее объема и создают эластичность. В эту же группу включают ряд мембранных белков, функции которых не установлены.

Углеводы в биологических мембранах находятся в соединении с белками (гликопротеины) и липидами (гликолипиды). Углеводные цепи белков представляют собой олиго- или полисахаридные структуры, в состав которых входят глюкоза, галактоза, нейраминовая кислота, фукоза и манноза. Углеводные компоненты М.б. открываются в основном во внеклеточную среду, образуя на поверхности клеточных мембран множество ветвистых образований, являющихся фрагментами гликолипидов или гликопротеидов. Их функции связаны с контролем за межклеточным взаимодействием, поддержанием иммунного статуса клетки, обеспечением стабильности белковых молекул в М.б. Многие рецепторные белки содержат углеводные компоненты. Примером могут служить антигенные детерминанты групп крови, представленные гликолипидами и гликопротеинами.

Функции биологических мембран. Барьерная функция. Для клеток и субклеточных частиц М.б. служат механическим барьером, отделяющим их от внешнего пространства. Функционирование клетки часто сопряжено с наличием значительных механических градиентов на ее поверхности преимущественно вследствие осмотического и гидростатического давления. Основную нагрузку в этом случае несет клеточная стенка, главными структурными элементами которой у высших растений являются целлюлоза, пектин и экстепин, а у бактерий — муреин (сложный полисахарид-пептид). В клетках животных необходимость в жесткой оболочке отсутствует. Некоторую жесткость этим клеткам придают особые белковые структуры цитоплазмы, примыкающие к внутренней поверхности плазматической мембраны.

Перенос веществ через М.б. сопряжен с такими важнейшими биологическими явлениями, как внутриклеточный гомеостаз ионов, биоэлектрические потенциалы, возбуждение и проведение нервного импульса, запасание и трансформация энергии и т.п. (см.Биоэнергетика). Различают пассивный и активный транспорт (перенос) нейтральных молекул, воды и ионов через М.б. Пассивный транспорт не связан с затратами энергии, он осуществляется путем диффузии по концентрационным, электрическим или гидростатическим градиентам. Активный транспорт осуществляется против градиентов, связан с затратой энергии (преимущественно энергии гидролиза АТФ) и сопряжен с работой специализированных мембранных систем (мембранных насосов). Различают несколько видов транспорта. Если вещество транспортируется через мембрану независимо от наличия и переноса других соединений, то такой вид транспорта называют юнипортом. Если перенос одного вещества сопряжен с транспортом другого, то говорят о котранспорте, причем однонаправленный перенос называется симпортом, а противоположно направленный — антипортом. В особую группу выделяют перенос веществ путем экзо- и пиноцитоза.

Пассивный перенос может осуществляться путем простой диффузии через липидный бислои мембраны, а также через специализированные образования — каналы. Путем диффузии через мембрану проникают в клетку незаряженные молекулы, хорошо растворимые в липидах, в т.ч. многие яды и лекарственные средства, а также кислород и углекислый газ. Каналы представляют собой липопротеиновые структуры, пронизывающие мембраны. Они служат для переноса определенных ионов и могут находиться в открытом или закрытом состоянии. Проводимость канала зависит от мембранного потенциала, что играет важную роль в механизме генерации и проведения нервного импульса.

В ряде случаев перенос вещества совпадает с направлением градиента, но существенно превосходит по скорости простую диффузию. Этот процесс называют облегченной диффузией; он происходит с участием белков-переносчиков. Процесс облегченной диффузии не нуждается в энергии. Этим способом транспортируются сахара, аминокислоты, азотистые основания. Такой процесс происходит, например, при всасывании сахаров из просвета кишечника клетками эпителия.

Перенос молекул и ионов против электрохимического градиента (активный транспорт) связан со значительными затратами энергии. Часто градиенты достигают больших величин. например, концентрационный градиент водородных ионов на плазматической мембране клеток слизистой оболочки желудка составляет 106, градиент концентрации ионов кальция на мембране саркоплазматического ретикулума — 104, при этом потоки ионов против градиента значительны. В результате затраты энергии на транспортные процессы достигают, например, у человека, более 1/3 всей энергии метаболизма. В плазматических мембранах клеток различных органов обнаружены системы активного транспорта ионов натрия и калия — натриевый насос. Эта система перекачивает натрий из клетки и калий в клетку (антипорт) против их электрохимических градиентов. Перенос ионов осуществляется основным компонентом натриевого насоса — Na+, К+-зависимой АТФ-азой за счет гидролиза АТФ. На каждую гидролизующуюся молекулу АТФ транспортируется три иона натрия и два иона калия. Существуют два типа Са2+-АТФ-аз. Одна из них обеспечивает выброс ионов кальция из клетки в межклеточную среду, другая — аккумуляцию кальция из клеточного содержимого во внутриклеточное депо. Обе системы способны создавать значительный градиент иона кальция. К+, Н+-АТФ-аза обнаружена в слизистой оболочке желудка и кишечника. Она способна транспортировать Н+ через мембрану везикул слизистой оболочки при гидролизе АТФ. В микросомах слизистой оболочки желудка лягушки найдена аниончувствительная АТФ-аза, способная при гидролизе АТФ осуществлять антипорт бикарбоната и хлорида.

Изложенные механизмы транспорта различных веществ через клеточные мембраны имеют место и в случае их транспорта через эпителий ряда органов (кишечника, почек, легких), который осуществляется через слой клеток (монослой в кишечнике и нефронах), а не через единичную клеточную мембрану. Такой транспорт называют трансцеллюлярным, или трансэпителиальным. Характерной особенностью клеток, например эпителиоцитов кишечника и канальцев нефронов, является то, что апикальная и базальная их мембраны различаются по проницаемости, величине мембранного потенциала и транспортной функции.

Способность генерировать биоэлектрические потенциалы и проводить возбуждение. Возникновение биоэлектрических потенциалов связано с особенностями строения биологических мембран и с деятельностью их транспортных систем, создающих неравномерное распределение ионов по обе стороны мембраны (см. Биоэлектрические потенциалы, Возбуждение).

Процессы трансформации и запасания энергии протекают в специализированных М.б. и занимают центральное место в энергетическом обеспечении живых систем. Два основных процесса энергообразования — фотосинтез и тканевое дыхание — локализованы в мембранах внутриклеточных органелл высших организмов, а у бактерий — в клеточной (плазматической) мембране (см. Дыхание тканевое). Фотосинтезирующие мембраны преобразуют энергию света в энергию химических соединений, запасая ее в форме сахаров — основного химического источника энергии для гетеротрофных организмов. При дыхании энергия органических субстратов освобождается в процессе переноса электронов по цепи окислительно-восстановительных переносчиков и утилизируется в процессе фосфорилирования АДФ неорганическим фосфатом с образованием АТФ. Мембраны, осуществляющие фосфорилирование, сопряженное с дыханием, называют сопрягающими (внутренние мембраны митохондрий, клеточные мембраны некоторых аэробных бактерий, мембраны хроматофоров фотосинтезирующих бактерий).

Метаболические функции мембран определяются двумя факторами: во-первых, связью большого числа ферментов и ферментативных систем с мембранами, во-вторых, способностью мембран физически разделять клетку на отдельные отсеки, отграничивая друг от друга метаболические процессы, протекающие в них. Метаболические системы не остаются при этом полностью изолированными. В мембранах, разделяющих клетку, имеются специальные системы, обеспечивающие избирательное поступление субстратов, выделение продуктов, а также движение соединений, обладающих регуляторным действием.

Клеточная рецепция и межклеточные взаимодействия. Под этой формулировкой объединен весьма обширный и разнообразный набор важных функций клеточных мембран, определяющих взаимодействие клетки с окружающей средой и формирование многоклеточного организма как единого целого. Молекулярно-мембранные аспекты клеточной рецепции и межклеточных взаимодействий касаются прежде всего иммунных реакций, гормонального контроля роста и метаболизма, закономерностей эмбрионального развития.

Нарушения структуры и функции биологических мембран. Разнообразие типов М.б., их полифункциональность и высокая чувствительность к внешним условиям порождают необыкновенное разнообразие структурно-функциональных нарушений мембран, возникающих при многих неблагоприятных воздействиях и сопряженных с огромным числом конкретных заболеваний организма как целого. Все это разнообразие нарушений достаточно условно можно подразделить на транспортные, функционально-метаболические и структурные. В общем виде охарактеризовать последовательность возникновения этих нарушений не представляется возможным, и в каждом конкретном случае требуется детальный анализ для выяснения первичного звена в цепи развития структурно-функциональных нарушений мембран. Нарушение транспортных функций мембран, в частности увеличение проницаемости мембран, — общеизвестный универсальный признак повреждения клетки. Нарушением транспортных функций (например, у человека) обусловлено более 20 так называемых транспортных болезней, среди которых почечная глюкозурия, цистинурия, нарушение всасывания глюкозы, галактозы и витамина В12, наследственный сфероцитоз и др. Среди функционально-метаболических нарушений М.б. центральными являются изменения процессов биосинтеза, а также многообразные отклонения в энергообеспечении живых систем. В наиболее общем виде следствием этих процессов является нарушение состава и физико-химических свойств мембран, выпадение отдельных звеньев метаболизма и его извращение, а также снижение уровня жизненно важных энергозависимых процессов (активного транспорта ионов, процессов сопряженного транспорта, функционирования сократительных систем и т.д.). Повреждения ультраструктурной организации М.б. выражаются в чрезмерном везикулообразовании, увеличении поверхности плазматических мембран за счет образования пузырей и отростков, слиянии разнородных клеточных мембран, образовании микропор и локальных структурных дефектов.

 

megaobuchalka.ru

1_1 Строение клеточной мембраны | Кинезиолог

Клеточная мембрана (плазмалемма или плазмолемма)

Определение понятия

Клеточная мембрана (синонимы: плазмалемма, плазмолемма, цитоплазматическая мембрана, биомембрана) - это тройная липопротеиновая (т.е. "жиро-белковая") оболочка, отделяющая клетку от окружающей среды и осуществлящая управляемый обмен и связь между клеткой и окружающей её средой.

Главное в этом определении - не то, что мембрана отделяет клетку от среды, а как раз то, что она соединяет клетку с окружающей средой. Мембрана - это активная структура клетки, она постоянно работает.

Биологическая мембрана - это ультратонкая бимолекулярная пленка фосфолипидов, инкрустированная белками и полисахаридами. Эта клеточная структура лежит в основе барьерных, механических и матричных свойств живого организма (Антонов В.Ф., 1996).

Образное представление о мембране

Мне клеточная мембрана представляетсся в виде решетчатого забора с множеством дверей в нём, который окружает некую территорию. Всякая мелкая живность может через этот забор свободно перемещаться туда и обратно. Но более крупные посетители могут входить только через двери, да и то не всякие. У разных посетителей ключи только от своих дверей, и через чужие двери они проходить не могут. Так вот через этот забор постоянно идут потоки посетителей туда и обратно, потому что главная функция мембраны-забора двойная: отделять территорию от окружающего пространства и в то же время соединять её с окружающим пространством. Для этого и существует в заборе множество отверстий и дверей - транспортных механизмов мембраны!

Свойства мембраны

1. Проницаемость.

2. Полупроницаемость (частичная проницаемость).

3. Избирательная (синоним: селективная) проницаемость.

4. Активная проницаемость (синоним: активный транспорт).

5. Управляемая проницаемость.

Как видим, основное свойство мембраны - это её проницаемость по отношению к различным веществам.

6. Фагоцитоц и пиноцитоз.

7. Экзоцитоз.

8. Наличие электрических и химических потенциалов, точнее разности потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны. Образно можно сказать, что "мембрана превращает клетку в "электрическую батарейку" с помощью управления ионными потоками". Подробности: смотреть тут.

9. Изменения электрического и химического потенциала.

10. Раздражимость. Специальные молекулярные рецепторы, находящиеся на мембране, могут соединяться с сигнальными (управляющими) веществами, вследствие чего может меняться состояние мембраны и всей клетки. Молекулярные рецепторы запускают биохимические реакции в ответ на соединение с ними лигандов (управляющих веществ). Важно отметить, что сигнальное вещество воздействует на рецептор снаружи, а изменения продолжаются внутри клетки. Получается, что мембрана передала информацию из окружающей среды во внутреннюю среду клетки.

11. Каталитическая ферментативная активность. Ферменты могут быть встроены в мембрану или связаны с её поверхностью (как внутри, так и снаружи клетки), и там они осуществляют свою ферментативную деятельность.

12. Изменение формы поверхности и её площади. Это позволяет мембране образовывать выросты наружу или, наоборот, впячивания внутрь клетки.

13. Способность образовывать контакты с другими клеточными мембранами.

14. Адгезия - способность прилипать к твёрдым поверхностям.

 

Краткий список свойств мембраны
  • Проницаемость.
  • Эндоцитоз, экзоцитоз, трансцитоз.
  • Потенциалы.
  • Раздражимость.
  • Ферментная активность.
  • Контакты.
  • Адгезия.

 Функции мембраны

1. Неполная изоляция внутреннего содержимого от внешней среды.

2. Главное в работе клеточной мембраны - это обмен различными веществами между клеткой и межклеточной средой. Этому служит такое свойство мембраны как проницаемость. Кроме того, мембрана регулирует этот обмен за счёт того, что регулирует свою проницаемость.

3. Ещё одна важная функция мембраны - создание разности химических и электрических потенциалов между её внутренней и наружной сторонами. За счёт этого внутри клетка имеет отрицательный электрический потенциал - потенциал покоя.

4. Через мембрану осуществляется также информационный обмен между клеткой и окружающей её средой. Специальные молекулярные рецепторы, расположенные на мембране, могут связываться с управляющими веществами (гормонами, медиаторами, модуляторами) и запускать в клетке биохимические реакции, приводящие к различным изменениям в работе клетки или в её структурах.

Видео: Строение мембраны клетки

 

 Видеолекция: Подробно о строении мембраны и транспорте

 Строение мембраны

Клеточная мембрана имеет универсальное трёхслойное строение. Её срединный жировой слой является сплошным, а верхний и нижний белковые слои покрывают его в виде мозаики из отдельных белковых участков. Жировой слой является основой, обеспечивающей обособление клетки от окружающей среды, изолирующей её от окружающей среды. Сам по себе он очень плохо пропускает водорастворимые вещества, но легко пропускает жирорастворимые. Поэтому проницаемость мембраны для водорастворимых веществ (например, ионов), приходится обеспечивать специальными белковыми структурами - транспортёрами и ионными каналами.

Ниже представлены микрофотографии реальных клеточных мембран контактирующих клеток, полученные с помощью электронного микроскопа, а также схематический рисунок, показывающий трёхслойность мембраны и мозаичность её белковых слоёв. Для увеличения изображения кликните на него.

 

 

 

 

 

 

 

 

 Отдельное изображение внутреннего липидного (жирового) слоя клеточной мембраны, пронизанного интегральными встроенными белками. Верхний и нижний белковые слои удалены, чтобы не мешать рассмотрению липидного двойного слоя

Рисунок выше: Неполное схематичное изображение клеточной мембраны (клеточной оболочки), приведённое в Википедии.

Учтите, что наружный и внутренний белковые слои здесь с мембраны сняты, чтобы нам лучше был виден центральный жировой двойной липидный слой. В реальной клеточной мембране сверху и снизу по жировой плёночке (мелкие шарики на рисунке) плавают большие белковые "острова", и мембрана получается более толстой, трёхслойной: белок-жир-белок. Так что она на самом деле похожа на сэндвич из двух белковых "кусков хлеба" с жирным слоем "масла" посередине, т.е. имеет трёхслойное строение, а не двухслойное.

На этом рисунке маленькие голубые и белые шарики соответствуют гидрофильным (смачиваемым) «головкам» липидов, а присоединённые к ним «ниточки» — гидрофобным (несмачиваемым) «хвостам». Из белков показаны только интегральные сквозные мембранные белки (красные глобулы и желтые спирали). Желтые овальные точки внутри мембраны — это молекулы холестерола Желто-зеленые цепочки бусинок на наружной стороне мембраны — цепочки олигосахаридов, формирующие гликокаликс. Гликокаликс - это как бы углеводный ("сахарный") "пушок" на мембране, образованный торчащими из неё длинными углеводно-белковыми молекулами.

Живая клетка — это маленький «белково-жировой мешочек», заполненный полужидким желеобразным содержимым, которое пронизано плёнками и трубочками.

Стенки этого мешочка образованы двойной жировой (липидной) плёночкой, облепленной изнутри и снаружи белками — клеточной мембраной. Поэтому говорят, что мембрана имеет трёхслойное строение: белки-жиры-белки. Внутри клетки также есть множество подобных жировых мембран, которые делят её внутреннее пространство на отсеки. Такими же мембранами окружены клеточные органеллы: ядро, митохондрии, хлоропласты. Так что мембрана - это универсальная молекулярная структура, свойственная всем клеткам и всем живым организмам.

Слева - уже не реальная, а искусственная модель кусочка биологической мембраны: это мгновенный снимок жирового фосфолипидного бислоя (т.е. двойного слоя) в процессе его молекулярно-динамического моделирования. Показана расчётная ячейка модели - 96 молекул ФХ (фосфатидилхолина) и 2304 молекулы воды, всего 20544 атомов.

Справа - наглядная модель одиночной молекулы того самого липида, из которых как раз и собирается мембранный липидный бислой. Вверху у него гидрофильная (водолюбивая) головка, а снизу - два гидрофобных (боящихся воды) хвостика. У этого липида есть простое название: 1-стероил-2-докозагексаеноил-Sn-глицеро-3-фосфатидилхолин (18:0/22:6(n-3)cis ФХ), но вам нет нужды его запоминать, если вы только не планируете довести своего преподавателя до обморока глубиной своих познаний.

Можно дать и более точное научное определение клетке:

Клетка – это ограниченная активной мембраной, упорядоченная, структурированная неоднородная система биополимеров, участвующих в единой совокупности обменных, энергетических и информационных процессов, и также осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом.

Внутри клетка также пронизана мембранами, а между мембранами находится не вода, а вязкий гель/золь изменяемой плотности. Поэтому взаимодействующие молекулы в клетке не плавают свободно, как в пробирке с водным раствором, а в основном сидят (иммобилизованы) на полимерных структурах цитоскелета или внутриклеточных мембранах. И химические реакции поэтому проходят внутри клетки почти как в твердом теле, а не в жидкости. Наружная мембрана, окружающая клетку, также облеплена ферментами и молекулярными рецепторами, что делает её очень активной частью клетки.

Клеточная мембрана (плазмалемма, плазмолемма) - это активная оболочка, отделяющая клетку от окружающей среды и связывающая её с окружающей средой. © Сазонов В.Ф., 2016.

Из этого определения мембраны следует, что она не просто ограничивает клетку, а активно работает, связывая её с окружающей её средой.

Жир, из которого состоят мембраны, - особенный, поэтому его молекулы принято называть не просто жиром, а «липидами», «фосфолипидами», «сфинголипидами». Мембранная плёночка является двойной, т. е. она состоит из двух плёночек, слипшихся друг с другом. Поэтому в учебниках пишут, что основа клеточной мембраны состоит из двух липидных слоёв (или из "бислоя", т.е. двойного слоя). У каждого отдельно взятого липидного слоя одна сторона может смачиваться водой, а другая — не может. Так вот, эти плёночки слипаются друг с другом именно своими несмачивающимися сторонами.

Мембрана бактерий

Оболочка прокариотической клетки грамотрицательных бактерий состоит из нескольких слоёв, показанных на рисунке ниже.
Слои оболочки грамотрицательных бактерий:
1. Внутренняя трёхслойная цитоплазматическая мембрана, которая соприкасается с цитоплазмой.
2. Клеточная стенка, которая состоит из муреина.
3. Наружная трёхслойная цитоплазматическая мембрана, которая имеет такую же систему липидов с белковыми комплексами, как и внутренняя мембрана.
Общение грамотрицательных бактериальных клеток с внешним миром через такую сложную трёхступенчатую структуру не даёт им преимущества в выживании в суровых условиях по сравнению с грамположительным бактериями, имеющими менее мощную оболочку. Они точно так же плохо переносят высокие температуры, повышенную кислотность и перепады давления.

Рис. Сложная тройная клеточная оболочка грамотрицательных бактерий. Источник изображения: https://probakterii.ru/prokaryotes/organelles/membrana-bakterij.html

 

Рис. Сравнение оболочек грамположительных и грамотрицательных бактерий. Источник изображения: https://myslide.ru/presentation/512325_skachat-stroenie-bakterialnoj-kletki

 

Рис . Рафтовые неоднородности в мембране различного масштаба. а — Нанокластеры холестерола, сфингомиелина, гликосфинголипидов и белков плазматической мембраны различаются по составу. Считается, что в эти кластеры входят ГФИ-заякоренные белки, трансмембранные (ТМ) белки, специфичные для рафтов, и цитоплазматические белки, связанные с актиновыми филаментами. «Обычные» ТМ-белки не входят в состав рафтов. б — В ответ на внешние сигналы нанокластеры могут сливаться с образованием рафтовой платформы, важной для ТМ передачи сигналов и мембранного транспорта. в — Рафтовая фаза, видимая в микроскоп (ø ≈1 мкм), наблюдается исключительно в равновесных мембранных системах, таких как гигантские синтетические или мембранные везикулы. В «нативных» мембранах постоянный обмен веществом и энергией «дробит» рафтовую фазу до субдифракционных размеров.... Читайте дальше на Биомолекуле: https://biomolecula.ru/articles/lipidnyi-fundament-zhizni Источник изображения: https://biomolecula.ru/articles/lipidnyi-fundament-zhizni

 

Рис. Domain-length scales and the biomembrane as a protein–lipid composite material. (a) Length scales of domains in biomembranes. Shells, complexes and nanoclusters range from 1–10 nm, whereas nanodomains such as caveolae can be as large as 100 nm. (b) A schematic representation of the biomembrane as a composite of lipids and proteins. Estimates of lateral protein concentration are about 30,000 per μm2 based on rhodopsin in the rod outer segment28,29 and transmembrane proteins in the baby hamster kidney (BHK) cell membrane27. Lipids were assumed to occupy a surface area of ∼0.68 nm2 (diameter ∼0.93 nm) and an α-helix ∼1 nm2 (diameter ∼1.1 nm). A 30 × 30 nm2 section of membrane is depicted with 32 lipids on a side, 35 transmembrane proteins with 15 single-span, 12 tetraspan and eight heptaspan α-helical proteins, having assumed crosssectional areas in the plane of the membrane of 1 nm2, 4.5 nm2 and 8 nm2, respectively. Taking into account the area excluded by the proteins, the numerical lipid : protein ratio is ∼50. For a single-span helix with a diameter of ∼1.1 nm, there are about seven lipids in the first boundary layer; for a tetraspan protein with a diameter of ∼2.4 nm, there are about 11 lipids in the first boundary layer; for a heptaspan protein (such as rhodopsin) with a diameter of ∼3.2 nm, there would be about 14 lipids in the first boundary layer. Such first-boundary layer lipids are shown in white, whereas the second layer is shown in red. All other lipids are shown in yellow. Lipid-binding proteins and adaptors linking transmembrane proteins to membrane proximate cytoskeletal filaments are also depicted as different coloured structures beneath the plane of the membrane, but ectodomains of the membrane proteins are omitted for clarity. Источник изображения: https://www.nature.com/articles/ncb0107-7

 

Видеолекция: Плазматическая мембрана. Е.В. Шеваль, к.б.н.

 

Видеолекция: Мембрана как клеточная граница. А. Иляскин

 

Важность ионных каналов мембраны

Легко понять, что через мембранную жировую плёнку могут проникать в клетку только жирорастворимые вещества. Это жиры, спирты, газы. Например, в эритроцитх прямо через мембрану легко проходят внутрь и наружу кислород и углекислый газ. А вот вода и водорастворимые вещества  (например, ионы) просто так через мембрану не могут пройти внутрь любой клетки. Это значит, что для них нужны специальные отверстия. Но если просто сделать отверстие в жировой плёнке, то оно тут же затянется обратно. Что же делать? Выход в природе был найден: надо сделать специальные белковые транспортные структуры и протянуть их сквозь мембрану. Именно так и получаются каналы для пропускания не растворимых в жире веществ - ионные каналы мембраны клетки.

Итак, для придания своей мембране дополнительных свойства проницаемости  для полярных молекул (ионов и воды) клетка синтезирует в цитоплазме специальные белки, которые затем встраиваются в мембрану. Они бывают двух типов: белки-транспортёры (например, транспортные АТФазы) и белки-каналоформеры (образователи каналов). Эти белки встраиваются в двойной жировой слой мембраны и формируют транспортные структуры в виде транспортёров или в виде ионных каналов. Через эти транспортные структуры теперь могут проходить различные водорастворимые вещества, которые по-другому проходить сквозь жировую мембранную плёнку не могут.

Вообще, встроенные в мембрану белки ещё называются интегральными, именно потому что они как бы включаются в состав мембраны и пронизывают её насквозь. Другие белки, не интегральные, образуют как бы острова, «плавающие» по поверхности мембраны: либо по её наружной поверхности, либо по внутренней. Ведь всем известно, что жир является хорошей смазкой и скользить по нему получается легко!

 Выводы

1. В целом, мембрана получается трёхслойной:

1) наружный слой из белковых «островов»,

2) жировое двухслойное «море» (липидный бислой), т.е. двойная липидная плёнка,

3) внутренний слой из белковых «островов».

Но есть ещё рыхлый наружный слой - гликокаликс, который образуют торчащие из мембраны гликопротеины. Они являются молекулярными рецепторами, с которыми связываются сигнальные управляющие вещества.

2. В мембрану встроены специальные белковые структуры, обеспечивающие её протицаемость для ионов или других веществ. Не надо забывать, что в некоторых местах жировое море пронизано интегральными белками насквозь. И именно интегральные белки образуют специальные транспортные структуры клеточной мембраны (смотрите раздел ). Через них вещества попадают внутрь клетки, а также выводятся из клетки наружу.

3. С любой стороны мембраны (наружной и внутренней), а также внутри мембраны могут располагаться белки-ферменты, которые влияют и на состояние самой мембраны и на жизнь всей клетки.

Так что мембрана клетки - это активная изменчивая структура, которая активно работает в интересах всей клетки и связывает её с окружающим миром, а не просто является "защитной оболочкой". Это - самое важное, что надо знать про клеточную мембрану.

В медицине мембранные белки зачастую используются как “мишени” для лекарственных средств. В качестве таких мишеней выступают рецепторы, ионные каналы, ферменты, транспортные системы. В последнее время кроме мембраны мишенью для лекарственных веществ становятся также гены, спрятанные в клеточном ядре.

Видео: Введение в биофизику клеточной мембраны: Структура мембран 1 (Владимиров Ю.А.)

Видео: История, строение и функции клеточной мембраны: Структура мембран 2 (Владимиров Ю.А.)

Дополнительно: Антонов В.Ф., 1996.

Подробности о биомембранах на сайте Биомолекула

Читать далее:

© 2010-2018 Сазонов В.Ф., © 2010-2016 kineziolog.bodhy.ru, © 2016-2018 kineziolog.su

kineziolog.su

Структура, функции и роль клеточной мембраны

Клеточная мембрана (плазматическая мембрана) представляет собой тонкую полупроницаемую оболочку, которая окружает цитоплазму клетки.

Функция и роль клеточной мембраны

Ее функция заключается в том, чтобы защитить целостность внутренней части клетки, впуская некоторые необходимые вещества в клетку, и не позволяя проникать другим.

Он также служит основой привязанности к цитоскелету у одних организмов и к клеточной стенке у других. Таким образом, плазматическая мембрана также обеспечивает форму клетки. Еще одна функция мембраны заключается в регулировании роста клеток через баланс эндоцитоза и экзоцитоза.

При эндоцитозе липиды и белки удаляются из клеточной мембраны по мере усвоения веществ. При экзоцитозе везикулы, содержащие липиды и белки, сливаются с клеточной мембраной, увеличивая размер клеток. Животные, растительные и грибковые клетки имеют плазматические мембраны. Внутренние органеллы, например, ядро, также заключены в защитные мембраны.

Структура клеточной мембраны

Плазматическая мембрана в основном состоит из смеси белков и липидов. В зависимости от расположения и роли мембраны в организме, липиды могут составлять от 20 до 80 процентов мембраны, а остальная часть приходится на белки. В то время как липиды помогают придать мембране гибкость, белки контролируют и поддерживают химический состав клетки, а также помогают в переносе молекул сквозь мембрану.

Липиды мембран

Фосфолипиды являются основным компонентом плазматических мембран. Они образуют липидный бислой, в котором гидрофильные (притянутые к воде) участки "головы" спонтанно организуются, чтобы противостоять водному цитозолю и внеклеточной жидкости, тогда как гидрофобные (отталкиваемые водой) участки "хвоста" обращены от цитозоля и внеклеточной жидкости. Липидный бислой является полупроницаемым, позволяя только некоторым молекулам диффундировать через мембрану.

Холестерин является еще одним липидным компонентом мембран животных клеток. Молекулы холестерина избирательно диспергированы между мембранными фосфолипидами. Это помогает сохранить жесткость клеточных мембран, предотвращая слишком плотное расположение фосфолипидов. Холестерин отсутствует в мембранах растительных клеток .

Гликолипиды расположены с наружной поверхности клеточных мембран и соединяются с ними углеводной цепью. Они помогают клетке распознавать другие клетки организма.

Белки мембран

Клеточная мембрана содержит два типа ассоциированных белков. Белки периферической мембраны являются внешними и связаны с ней путем взаимодействия с другими белками. Интегральные мембранные белки вводятся в мембрану, и большинство проходит сквозь нее. Части этих трансмембранных белков расположены по обе ее стороны.

Белки плазматической мембраны имеют ряд различных функций. Структурные белки обеспечивают поддержку и форму клеток. Белки рецептора мембраны помогают клеткам контактировать со своей внешней средой с помощью гормонов, нейротрансмиттеров и других сигнальных молекул. Транспортные белки, такие как глобулярные белки, переносят молекулы через клеточные мембраны посредством облегченной диффузии. Гликопротеины имеют прикрепленную к ним углеводную цепь. Они встроены в клеточную мембрану, помогая в обмене и переносе молекул.

Мембраны органелл

Некоторые клеточные органеллы также окружены защитными мембранами. Ядро, эндоплазматический ретикулум, вакуоль, лизосома и аппарат Гольджи являются примерами окруженных мембраной органелл. Митохондрии и хлоропласты покрыты двойной мембраной. Мембраны различных органелл различаются по молекулярному составу и хорошо подходят для выполнения своей роли. Они важны для нескольких жизненно важных функций клеток, включая синтез белка, производство липидов и клеточное дыхание.

Не нашли, то что искали? Используйте форму поиска по сайту

Понравилась статья? Оставь комментарий и поделись с друзьями

natworld.info

6Мембраны

Клеточные мембраны: их структура и функции

Мембраны – это чрезвычайно вязкие и вместе с тем пластичные структуры, окружающие все живые клетки. Функции клеточных мембран:

1.Плазматическая мембрана является барьером, с помощью которого поддерживается различный состав вне- и внутриклеточной среды.

2.Мембраны формируют специализированные компартменты внутри клетки, т.е. многочисленные органеллы – митохондрии, лизосомы, комплекс Гольджи, эндоплазматический ретикулум, ядерные мембраны.

3.В мембранах локализованы ферменты, участвующие в преобразовании энергии в таких процессах, как окислительное фосфорилирование и фотосинтез.

В 1972 году Сингер и Николсон предложили жидкостно-мозаичную модель мембранной структуры. Согласно этой модели функционирующие мембраны представляют собой двумерный раствор глобулярных интегральных белков, растворенных в жидком фосфолипидном матриксе. Таким образом, основу мембран составляет бимолекулярный липидный слой, с упорядоченным расположением молекул.

При этом гидрофильный слой образован полярной головкой фосфолипидов (фосфатным остатком, с присоединенным к нему холином, этаноламином или серином) а также углеводной частью гликолипидов. А гидрофобный слой – углеводородными радикалами жирных кислот и сфингозина фосфолипидов и гликолипидов.

Свойства мембран:

1. Избирательная проницаемость. Замкнутый бислой обеспечивает одно из основных свойств мембраны: он непроницаем для большинства водорастворимых молекул, поскольку они не растворяются в его гидрофобной сердцевине. Способностью легко проникать в клетку обладают газы, такие как кислород, СО2 и азот вследствие малого размера молекул и слабого взаимодействия с растворителями. Также без труда проникают через бислой молекулы липидной природы, например, стероидные гормоны.

2.Жидкостность. Двойной липидный слой имеет жидкокристаллическую структуру, поскольку в целом липидная прослойка жидкая, но в ней есть участки затвердевания, похожие на кристаллические структуры. Хотя положение молекул липидов упорядочено, они сохраняют способность к перемещениям. Возможны два типа перемещений фосфолипидов – это кувырок (в научной литературе называется “флип-флоп”) и латеральная диффузия. В первом случае противостоящие друг другу в бимолекулярном слое молекулы фосфолипидов переворачиваются (или совершают кувырок) навстречу друг другу и меняются местами в мембране, т.е. наружная становится внутренней и наоборот. Такие перескоки связаны с затратой энергии и совершаются очень редко. Чаще наблюдаются повороты вокруг оси (ротация) и латеральная диффузия – перемещение в пределах слоя параллельно поверхности мембраны.

3.Асимметрия мембран. Поверхности одной и той же мембраны различаются по составу липидов, белков и углеводов (поперечная асимметрия). Например, в наружном слое преобладают фосфатидилхолины, а во внутреннем – фосфатидилэтаноламины и фосфатидилсерины. Углеводные компоненты гликопротеинов и гликолипидов выходят на наружную поверхность, образуя сплошное поурытие, называемое гликокаликсом. На внутренней поверхности углеводы отсутствуют. Белки – рецепторы гормонов располагаются на наружной поверхности плазматической мембраны, а регулируемые ими ферменты – аденилатциклаза, фосфолипаза С – на внутренней и т.д.

Мембранные белки

Мембранные фосфолипиды играют роль растворителя для мембранных белков, создавая микроокружение, в котором последние могут функционировать. Число разных белков в мембране варьирует от 6-8 в саркоплазматическом ретикулуме до более чем 100 в плазматической мембране. Это ферменты, транспортные белки, структурные белки, антигены, в том числе антигены основной системы гистосовместимости, рецепторы для различных молекул.

По локализации в мембране белки подразделяются на интегральные (частично или полностью погруженные в мембрану) и периферические (расположенные на ее поверхности). Некоторые интегральные белки прошивают мембрану многократно. Например, фоторецептор сетчатки глаза и β2-адренорецептор пересекает бислой 7 раз.

Клеточные мембраны не являются наглухо закрытыми перегородками. Одной из основных функций мембран является регуляция переноса веществ и информации. Трансмембранное перемещение малых молекул осуществляется 1) путем диффузии, пассивной или облегченной и 2) путем активного транспорта. Трансмембранное перемещение крупных молекул осуществляется 1) путем эндоцитоза и 2) путем экзоцитоза. Передача сигнала через мембраны осуществляется с помощью рецепторов, локализованных на наружной поверхности плазматической мембраны. При этом сигнал либо подвергается трансформации (например, глюкагон  цАМФ), либо происходит его интернализация, сопряженная с эндоцитозом (например, ЛНП - рецептор ЛНП).

Простая диффузия - это проникновение в клетку веществ по электрохимическому градиенту. При этом никаких энергетических затрат не требуется. Скорость простой диффузии определяется 1) трансмембранным концентрационным градиентом вещества и 2) его растворимостью в гидрофобном слое мембраны.

При облегченной диффузии вещества переносятся через мембрану также по градиенту концентрации, без энергетических затрат, но с помощью специальных мембранных белков-переносчиков. Поэтому облегченная диффузия по ряду параметров отличается от пассивной: 1) для облегченной диффузии характерна высокая избирательность, т.к. белок-переносчик имеет активный центр, комплементарный переносимому веществу; 2) скорость облегченной диффузии способна выходить на плато, т.к. количество молекул-переносчиков ограничено.

Одни транспортные белки просто переносят какое-либо вещество с одной стороны мембраны на другую. Такой простой перенос называется пассивным унипортом. Примером унипорта могут служить ГЛЮТ – транспортеры глюкозы, осуществляющие транспорт глюкозы через клеточные мембраны. Другие белки функционируют как ко-транспортные системы, в которых перенос одного вещества зависит от одновременного или последовательного переноса другого вещества либо в том же направлении – такой перенос называется пассивным симпортом, либо в противоположном направлении – такой перенос называется пассивным антипортом. По механизму пассивного антипорта функционируют транслоказы внутренней мембраны митохондрий, в частности, АДФ/АТФ-транслоказа.

При активном транспорте перенос вещества осуществляется против градиента концентрации и поэтому сопряжен с энергетическими затратами. Если перенос лигандов через мембрану связан с затратой энергии АТФ, то такой перенос называется первично-активным транспортом. Примером могут служить Na+K+-АТФаза и Са2+-АТФаза, локализованные в плазматической мембране клеток человека и Н++-АТФаза слизистой оболочки желудка.

Вторично-активный транспорт. Перенос некоторых веществ против градиента концентрации зависит от одновременного или последовательного переноса Na+ (ионов натрия) по градиенту концентрации. При этом, если лиганд переносится в том же направлении, что и Na+, процесс называется активным симпортом. По механизму активного симпорта происходит всасывание глюкозы из просвета кишечника, где ее концентрация низка. Если же лиганд переносится в противоположном ионам натрия направлении, то такой процесс называется активным антипортом. Примером может служить Na+,Ca2+-обменник плазматической мембраны.

studfile.net

12.Строение и функции клеточных мембран.

Клеточная мембрана (или цитолемма, или плазмолемма, или плазматическая мембрана) отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность; регулирует обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определённые условия среды.

Все биологические мембраны имеют общие структурные особенности и свойства. В настоящее время общепринята жидкостно-мозаичная модель строения мембраны. Основу мембраны составляет липидный бислой, образованный в основном фосфолипидами. Фосфолипиды — триглицериды, у которых один остаток жирной кислоты замещен на остаток фосфорной кислоты; участок молекулы, в котором находится остаток фосфорной кислоты, называют гидрофильной головкой, участки, в которых находятся остатки жирных кислот — гидрофобными хвостами. В мембране фосфолипиды располагаются строго упорядоченно: гидрофобные хвосты молекул обращены друг к другу, а гидрофильные головки — наружу, к воде.

Помимо липидов в состав мембраны входят белки (в среднем ≈ 60%). Они определяют большинство специфических функций мембраны (транспорт определенных молекул, катализ реакций, получение и преобразование сигналов из окружающей среды и др.). Различают: 1) периферические белки (расположены на наружной или внутренней поверхности липидного бислоя), 2)полуинтегральные белки (погружены в липидный бислой на различную глубину), 3) интегральные, или трансмембранные, белки (пронизывают мембрану насквозь, контактируя при этом и с наружной, и с внутренней средой клетки). Интегральные белки в ряде случаев называют каналообразующими, или канальными, так как их можно рассматривать как гидрофильные каналы, по которым в клетку проходят полярные молекулы (липидный компонент мембраны их бы не пропустил).

В состав мембраны могут входить углеводы (до 10%). Углеводный компонент мембран представлен олигосахаридными или полисахаридными цепями, связанными с молекулами белков (гликопротеины) или липидов (гликолипиды). В основном углеводы располагаются на наружной поверхности мембраны. Углеводы обеспечивают рецепторные функции мембраны. В животных клетках гликопротеины образуют надмембранный комплекс — гликокаликс, имеющий толщину несколько десятков нанометров. В нем располагаются многие рецепторы клетки, с его помощью происходит адгезия клеток.

Молекулы белков, углеводов и липидов подвижны, способны перемещаться в плоскости мембраны. Толщина плазматической мембраны — примерно 7,5 нм.

Функции мембран

Мембраны выполняют такие функции:

1. отделение клеточного содержимого от внешней среды,

2. регуляция обмена веществ между клеткой и средой,

3. деление клетки на компартменты («отсеки»),

4. место локализации «ферментативных конвейеров»,

5. обеспечение связи между клетками в тканях многоклеточных организмов (адгезия),

6. распознавание сигналов.

Важнейшее свойство мембран — избирательная проницаемость, т.е. мембраны хорошо проницаемы для одних веществ или молекул и плохо проницаемы (или совсем непроницаемы) для других. Это свойство лежит в основе регуляторной функции мембран, обеспечивающей обмен веществ между клеткой и внешней средой. Процесс прохождения веществ через клеточную мембрану называют транспортом веществ. Различают: 1) пассивный транспорт — процесс прохождения веществ, идущий без затрат энергии; 2) активный транспорт — процесс прохождения веществ, идущий с затратами энергии.

studfile.net

строение и функции :: SYL.ru

Основная структурная единица живого организма - клетка, являющаяся дифференцированным участком цитоплазмы, окруженным клеточной мембраной. Ввиду того что клетка выполняет множество важнейших функций, таких, как размножение, питание, движение, оболочка должна быть пластичной и плотной.

История открытия и исследования клеточной мембраны

В 1925 году Гренделем и Гордером был поставлен успешный эксперимент по выявлению «теней» эритроцитов, или пустых оболочек. Несмотря на несколько допущенных грубых ошибок, учеными было произведено открытие липидного бислоя. Их труды продолжили Даниэлли, Доусон в 1935 году, Робертсон в 1960 году. В результате многолетней работы и накопления аргументов в 1972 году Сингер и Николсон создали жидкостно-мозаичную модель строения мембраны. Дальнейшие опыты и исследования подтвердили труды ученых.

Значение

Что же представляет собой клеточная мембрана? Это слово стало использоваться более ста лет назад, в переводе с латинского оно означает «пленка», «кожица». Так обозначают границу клетки, являющуюся естественным барьером между внутренним содержимым и внешней средой. Строение клеточной мембраны предполагает полупроницаемость, благодаря которой влага и питательные вещества и продукты распада свободно могут проходить сквозь нее. Эту оболочку можно назвать основной структурной составляющей организации клетки.

Рассмотрим основные функции клеточной мембраны

1. Разделяет внутреннее содержимое клетки и компоненты внешней среды.

2. Способствует поддержанию постоянного химического состава клетки.

3. Регулирует правильный обмен веществ.

4. Обеспечивает взаимосвязь между клетками.

5. Распознает сигналы.

6. Функция защиты.

"Плазменная оболочка"

Наружная клеточная мембрана, называемая также плазменной, представляет собой ультрамикроскопическую пленку, толщина которой составляет от пяти до семи наномиллиметров. Она состоит преимущественно из белковых соединений, фосфолидов, воды. Пленка является эластичной, легко впитывает воду, а также стремительно восстанавливает свою целостность после повреждений.

Отличается универсальным строением. Эта мембрана занимает пограничное положение, участвует в процессе избирательной проницаемости, выведении продуктов распада, синтезирует их. Взаимосвязь с «соседями» и надежная защита внутреннего содержимого от повреждения делает ее важной составляющей в таком вопросе, как строение клетки. Клеточная мембрана животных организмов иногда оказывается покрытой тончайшим слоем – гликокаликсом, в состав которого входят белки и полисахариды. Растительные клетки снаружи от мембраны защищены клеточной стенкой, выполняющей функции опоры и поддержания формы. Основной компонент ее состава – это клетчатка (целлюлоза) – полисахарид, не растворимый в воде.

Таким образом, наружная клеточная мембрана выполняет функцию восстановления, защиты и взаимодействия с другими клетками.

Строение клеточной мембраны

Толщина этой подвижной оболочки варьируется в пределах от шести до десяти наномиллиметров. Клеточная мембрана клетки имеет особый состав, основой которого служит липидный бислой. Гидрофобные хвосты, инертные к воде, размещены с внутренней стороны, в то время как гидрофильные головки, взаимодействующие с водой, обращены наружу. Каждый липид представляет фосфолипид, который является результатом взаимодействия таких веществ, как глицерин и сфингозин. Липидный каркас тесно окружают белки, которые расположены несплошным слоем. Некоторые из них погружены в липидный слой, остальные проходят сквозь него. В результате этого образуются проницаемые для воды участки. Выполняемые этими белками функции различны. Некоторые из них являются ферментами, остальные - транспортными белками, которые переносят различные вещества из внешней среды на цитоплазму и обратно.

Клеточная мембрана насквозь пронизана и тесно связана интегральными белками, а с переферическими связь менее прочная. Эти белки выполняют важную функцию, которая заключается в поддержании структуры мембраны, получении и преобразовании сигналов из окружающей среды, транспорте веществ, катализации реакций, которые происходят на мембранах.

Состав

Основу клеточной мембраны представляет бимолекулярный слой. Благодаря его непрерывности клетка имеет барьерное и механическое свойства. На разных этапах жизнедеятельности данный бислой может нарушиться. Вследствие этого образуются структурные дефекты сквозных гидрофильных пор. В таком случае могут изменяться абсолютно все функции такой составляющей, как клеточная мембрана. Ядро при этом может пострадать от внешних воздействий.

Свойства

Клеточная мембрана клетки имеет интересные особенности. Благодаря текучести эта оболочка не является жесткой структурой, а основная часть белков и липидов, которые входят в ее состав, свободно перемещается на плоскости мембраны.

В целом клеточная мембрана асимметрична, поэтому состав белковых и липидных слоев различается. Плазматические мамбраны в животных клетках со своей наружной стороны имеют гликопротеиновый слой, который выполняет рецепторные и сигнальные функции, а также играет большую роль в процессе объединения клеток в ткань. Клеточная мембрана является полярной, то есть на внешней стороне заряд положителен, а с внутренней стороны – отрицателен. Помимо всего перечисленного, оболочка клетки обладает избирательной проницательностью.

Это означает, что кроме воды в клетку пропускается только определенная группа молекул и ионов растворившихся веществ. Концентрация такого вещества, как натрий, в большинстве клеток значительно ниже, чем во внешней среде. Для ионов калия характерно другое соотношение: их количество в клетке намного выше, чем в окружающей среде. В связи с этим ионам натрия присуще стремление проникнуть в клеточную оболочку, а ионы калия стремятся освободиться наружу. При данных обстоятельствах мембрана активизирует особую систему, выполняющую «насосную» роль, выравнивая концентрацию веществ: ионы натрия откачиваются на поверхность клетки, а ионы калия накачиваются внутрь. Данная особенность входит в важнейшие функции клеточной мембраны.

Подобное стремление ионов натрия и калия переместиться внутрь с поверхности играет большую роль в вопросе транспортировки сахара и аминокислот в клетку. В процессе активного удаления ионов натрия из клетки мембрана создает условия для новых поступлений глюкозы и аминокислот внутрь. Напротив, в процессе переноса ионов калия внутрь клетки пополняется число "транспортировщиков" продуктов распада изнутри клетки во внешнюю среду.

Как происходит питание клетки через клеточную мембрану?

Многие клетки поглощают вещества посредством таких процессов, как фагоцитоз и пиноцитоз. При первом варианте гибкой наружной мембраной создается маленькое углубление, в котором оказывается захватываемая частица. Затем диаметр углубления становится больше, пока окруженная частица не попадет в клеточную цитоплазму. Посредством фагоцитоза подпитываются некоторые простейшие, например амебы, а также кровяные тельца - лейкоциты и фагоциты. Аналогичным образом клетки поглощают жидкость, которая содержит необходимые полезные вещества. Такое являние носит название пиноцитоз.

Наружная мембрана тесно соединена с эндоплазматической сетью клетки.

У многих типов основных составляющих ткани на поверхности мембраны расположены выступы, складки, микроворсинки. Растительные клетки снаружи этой оболочки покрыты еще одной, толстой и отчетливо различимой в микроскоп. Клетчатка, из которой они состоят, помогает формировать опору тканям растительного происхождения, например, древесину. Клетки животных также обладают рядом внешних структур, которые находятся поверх клеточной мембраны. Они носят исключительно защитный характер, пример тому – хитин, содержащийся в покровных клетках насекомых.

Помимо клеточной, существует внутриклеточная мембрана. Ее функция заключается в разделении клетки на несколько специализированных замкнутых отсеков – компартментов или органелл, где должна поддерживаться определенная среда.

Таким образом, невозможно переоценить роль такой составляющей основной единицы живого организма, как клеточная мембрана. Строение и функции предполагают значительное расширение общей площади поверхности клетки, улучшение обменных процессов. В состав этой молекулярной структуры входят белки и липиды. Отделяя клетку от внешней среды, мембрана обеспечивает ее целостность. С ее помощью межклеточные связи поддерживаются на достаточно крепком уровне, образовывая ткани. В связи с этим можно сделать вывод, что одну из важнейших ролей в клетке играет клеточная мембрана. Строение и функции, выполняемые ею, радикально отличаются в различных клетках, в зависимости от их предназначения. Посредством этих особенностей достигается разнообразие физиологической активности клеточных оболочек и их ролей в существовании клеток и тканей.

www.syl.ru

БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ • Большая российская энциклопедия

БИОЛОГИ́ЧЕСКИЕ МЕМБРА́НЫ (лат. mem­brana – ко­жи­ца, обо­лоч­ка, пе­ре­пон­ка), струк­ту­ры, ог­ра­ни­чи­ваю­щие со­дер­жи­мое кле­ток (кле­точ­ная, или плаз­ма­ти­че­ская, мем­бра­на, плаз­ма­лем­ма) и внут­ри­кле­точ­ных ор­га­нелл. У про­ка­ри­от име­ет­ся толь­ко кле­точ­ная мем­бра­на, в боль­шин­ст­ве слу­ча­ев ок­ру­жён­ная кле­точ­ной стен­кой. У эу­ка­ри­от мем­бра­ной ок­ру­же­на не толь­ко клет­ка, но и яд­ро, а так­же ми­то­хон­д­рии, ли­зо­со­мы, пе­рок­си­со­мы, сек­ре­тор­ные гра­ну­лы, эн­до­со­мы, у рас­те­ний ещё – хло­ро­пла­сты и ва­куо­ли; мем­бра­ны об­ра­зу­ют так­же раз­ветв­лён­ную сеть эн­до­плаз­ма­тического ре­ти­ку­лу­ма и ком­плек­са Голь­джи. Ми­то­хон­д­рии, хло­ро­пла­сты и яд­ра ок­ру­же­ны дву­мя мем­бра­на­ми, а внут­ри хло­ро­пла­стов име­ет­ся ещё один тип мем­бран, фор­ми­рую­щих ти­ла­кои­ды. У жи­вот­ных к кле­точ­ной мем­бра­не сна­ру­жи при­мы­ка­ет гли­ко­про­теи­но­вый ком­плекс – гли­ко­ка­ликс, у рас­те­ний – кле­точ­ная стен­ка. Тол­щи­на мем­бран варь­и­ру­ет от 6 до 10 нм.

Структура биологических мембран

Схема строения клеточной мембраны.

Ос­но­ву Б. м. со­став­ля­ет про­тя­жён­ный двой­ной слой (бис­лой) гли­це­ро­фос­фо-, сфин­го- и гли­ко­ли­пи­дов со встро­ен­ны­ми в не­го мо­ле­ку­ла­ми различных бел­ков. Гид­ро­фоб­ные (не­по­ляр­ные) груп­пы мо­ле­кул ли­пи­дов (ос­тат­ки жир­ных ки­слот) по­гру­же­ны в тол­щу мембра­ны, а гид­ро­филь­ные (по­ляр­ные) го­лов­ки ори­ен­ти­ро­ва­ны на­ру­жу, в ок­ру­жаю­щую вод­ную сре­ду (см. Ли­пи­ды). Плот­ность упа­ков­ки Б. м. обес­пе­чи­ва­ет­ся элек­тро­ста­тическими взаи­мо­дей­ст­вия­ми по­лярных го­ло­вок и гид­ро­фоб­ны­ми кон­так­та­ми ме­ж­ду це­пя­ми жир­ных ки­слот. Вхо­дя­щие в со­став Б. м. бел­ки вза­имо­дей­ст­ву­ют с ли­пид­ным би­сло­ем с по­мо­щью гид­ро­фоб­ных вза­имо­дей­ст­вий и ван­дер­ва­аль­со­вых свя­зей. Со­от­но­ше­ние ли­пи­дов и бел­ков, их со­став в разл. Б. м. мо­гут су­ще­ст­вен­но раз­ли­чать­ся. Так, в мем­бра­нах мие­ли­но­вой обо­лоч­ки со­дер­жа­ние ли­пи­дов (по мас­се) в че­ты­ре раза боль­ше, чем бел­ков, а во внутр. мем­бра­нах ми­то­хон­д­рий бо­лее чем в два раза пре­об­ла­да­ют бел­ки. Ли­пи­ды Б. м. пред­став­ле­ны гл. обр. фос­фа­ти­дил­хо­ли­ном, фос­фа­ти­ди­лэ­та­но­ла­ми­ном, сфин­го­мие­ли­ном, фос­фа­ти­дил­се­ри­ном, фос­фа­ти­ди­ли­но­зи­том и кар­дио­ли­пи­ном, ко­то­рые об­на­ру­жи­ва­ют­ся при­мер­но в од­ном и том же со­от­но­ше­нии в мем­бра­нах раз­ных по уро­вню ор­га­ни­за­ции ор­га­низ­мов. В то же вре­мя на­бор жир­ных кис­лот, вхо­дя­щих в со­став ли­пи­дов, под­вер­жен из­ме­не­ни­ям. Напр., по­ни­же­ние темп-ры, дав­ле­ния и со­лё­но­сти сре­ды оби­та­ния ор­га­низ­мов со­про­во­ж­да­ют­ся уве­ли­че­ни­ем ко­ли­че­ст­ва не­на­сы­щен­ных свя­зей и/или ко­рот­ко­це­по­чеч­ных жир­ных ки­слот в фос­фо­ли­пи­дах и про­ис­хо­дя­щим вслед­ст­вие это­го умень­ше­ни­ем плот­но­сти упа­ков­ки бис­лоя. Ли­пи­дам свой­ст­вен­на оп­ре­де­лён­ная под­виж­ность внут­ри бис­лоя. Они спо­соб­ны к быст­ро­му вра­ще­нию во­круг оси (вра­ща­тель­ная диф­фу­зия), к сво­бод­но­му пе­ре­ме­ще­нию в пре­де­лах од­но­го слоя мем­бра­ны (ла­те­раль­ная диф­фу­зия), а так­же к пе­ре­хо­ду с од­ной сто­ро­ны бис­лоя на дру­гую (та­кое пе­ре­дви­же­ние обес­пе­чи­ва­ет­ся спец. ме­ха­низ­ма­ми). Для кле­точ­ных мем­бран жи­вот­ных кле­ток ха­рак­тер­но вы­со­кое со­дер­жа­ние хо­ле­сте­ри­на (в ср. ок. 21%), ко­то­рый уча­ст­ву­ет в ре­гу­ля­ции те­ку­че­сти мем­бра­ны, пре­пят­ст­вуя плот­ной упа­ков­ке фос­фо­ли­пи­дов. В рас­тит. клет­ке роль хо­ле­сте­ри­на иг­ра­ет его ана­лог – дес­мо­сте­рин. В мем­бра­нах бак­те­рий и вну­три­кле­точ­ных ор­га­нелл сте­ри­ны от­сут­ст­ву­ют. До 10% су­хо­го ве­ще­ст­ва мем­бран при­хо­дит­ся на до­лю уг­ле­во­дов, ко­то­рые экс­по­ни­ро­ва­ны на внеш­ней сто­ро­не кле­точ­ной мем­бра­ны и яв­ля­ют­ся со­став­ной ча­стью мем­бран­ных гли­ко­ли­пи­дов и гли­ко­про­теи­нов.

Схема структурной организации интегрального белка. Спиральный участок встроен в гидрофобную часть липидного бислоя; N-концевой участок с прикреплёнными к нему олигосахаридными цепями расположен на вне...

Со­дер­жа­ние бел­ка в разл. мем­бра­нах ко­леб­лет­ся от 20 до 75% (в пе­ре­счё­те на сухую мас­су). Мем­бран­ные бел­ки мо­гут быть встрое­ны в бис­лой (ин­те­граль­ные бел­ки). При этом они по­гру­же­ны в мем­бра­ну и про­ни­зы­ва­ют её (ино­гда неск. раз) та­ким об­ра­зом, что дос­та­точ­но про­тя­жён­ные уча­ст­ки бел­ка, об­ра­зо­ван­ные гид­ро­фоб­ны­ми ами­но­кис­ло­та­ми, ока­зы­ва­ют­ся в её тол­ще, а гид­ро­филь­ные – на по­верх­но­сти, по обе сто­ро­ны Б. м. Вы­сту­паю­щие над внеш­ней сто­ро­ной мем­бра­ны уча­ст­ки бел­ко­вых мо­ле­кул обыч­но не­сут неск. ко­ва­лент­но свя­зан­ных, час­то раз­ветв­лён­ных це­пей оли­го­са­ха­ри­дов, об­ра­зо­ван­ных ос­тат­ка­ми ман­но­зы, фу­ко­зы, глю­ко­зы, N-аце­тил­глю­ко­за­ми­на и др. Эти ком­по­нен­ты иг­ра­ют роль мар­ке­ров при рас­по­зна­ва­нии кле­точ­ной по­верх­но­сти. Мо­леку­лы пе­ри­фе­ри­че­ских бел­ков рас­по­ло­же­ны гл. обр. на внутренней по­верх­но­сти мем­бра­ны, не про­ни­кая внутрь би­слоя, и удер­жи­ва­ют­ся на ней с по­мо­щью элек­тро­ста­тич. взаи­мо­дей­ст­вий и во­до­род­ных свя­зей; они свя­зы­ва­ют­ся с мем­бра­ной об­ра­ти­мо и мо­гут пе­ре­хо­дить в ци­то­плаз­му при мо­ди­фи­ка­ции бел­ков (напр., пу­тём их фос­фо­ри­ли­ро­ва­ния) в от­вет на из­ме­не­ния функ­ци­о­наль­но­го со­сто­я­ния клет­ки. Мн. бел­ки ор­га­ни­зо­ва­ны в ви­де слож­ных ком­плек­сов (напр., бел­ки ды­ха­тель­ной це­пи ми­то­хон­д­рий). В клет­ках про­ис­хо­дит по­сто­ян­ное об­нов­ле­ние ком­по­нен­тов Б. м. пу­тём вве­де­ния но­вых молекул липидов и бел­ков, од­на­ко струк­тур­ная ор­га­ни­за­ция Б. м. в те­че­ние всей жиз­ни клет­ки ос­та­ёт­ся не­из­мен­ной.

Функции мембран

Осн. функ­ции мем­бран свя­за­ны с бел­ка­ми. Мн. мем­бран­ные бел­ки – фер­мен­ты, обес­пе­чи­ваю­щие про­те­ка­ние окис­ли­тель­но-вос­ста­но­ви­тель­ных, гид­ро­ли­тич. и био­син­те­тич. ре­ак­ций как на по­верх­но­сти мем­бра­ны, так и внут­ри неё. Важ­ней­шая функ­ция бел­ков мем­бран – транс­порт­ная. Жи­ро­ра­с­тво­ри­мые со­еди­не­ния (напр., сте­ро­ид­ные гор­мо­ны) лег­ко про­ни­ка­ют в ли­пид­ный бис­лой, но для боль­шин­ст­ва др. со­еди­не­ний (в т. ч. ами­но­кис­лот, са­ха­ров) и не­ор­га­нич. ио­нов он не­про­ни­ца­ем. Спе­ци­аль­но пред­на­зна­чен­ные для этих це­лей мем­бран­ные бел­ки обес­пе­чи­ва­ют как ак­тив­ный (тре­бую­щий за­трат энер­гии), так и пас­сив­ный (за счёт гра­ди­ен­та кон­цен­тра­ций) транс­порт ве­ществ и ио­нов (см. Ион­ные ка­на­лы). Спе­ци­фич. бел­ки – ион­ные на­со­сы ($\ce{Na/K}$-на­сос и $\ce{Ca}$-на­сос) от­вет­ст­вен­ны за асим­мет­рич­ное рас­пре­де­ле­ние ио­нов $\ce{Na^+, K^+}$ и $\ce{Ca^{2+}}$ по обе сто­ро­ны кле­точ­ной мем­бра­ны (напр., в ци­то­плаз­ме жи­вот­ной кле­тки – низ­кую для $\ce{Na^+}$ и $\ce{Ca^{2+}}$ и вы­со­кую для $\ce{K^+}$). Та­кая асим­мет­рия обес­пе­чи­ва­ет мн. про­яв­ле­ния жиз­не­де­ятель­но­сти (элек­тро­воз­бу­ди­мость, ос­мо­ти­чес­кую ус­той­чи­вость и др.). Мем­бран­ные бел­ки ак­ва­по­ри­ны об­ра­зу­ют в мем­бра­не спец. ка­на­лы, ре­гу­ли­рую­щие про­ник­но­ве­ние в клет­ку мо­ле­кул во­ды. Взаи­мо­дей­ст­вие клет­ки с внеш­ней сре­дой, ре­гу­ля­ция внут­ри­кле­точ­ных про­цес­сов осу­ще­ст­в­ля­ют­ся по­сред­ст­вом ре­цеп­тор­ных бел­ков (ре­цеп­то­ров), от­вет­ст­вен­ных за фо­то-, тер­мо-, ме­ха­но- и хе­мо­ре­цеп­цию.

Барь­ер­ная функ­ция Б. м. обес­пе­чи­ва­ет со­хра­не­ние оп­ре­де­лён­но­го со­ста­ва клет­ки и кон­цен­тра­ции со­став­ляю­щих её ве­ществ, а так­же за­щи­ту от воз­дей­ст­вия разл. чу­же­род­ных фак­то­ров и ток­си­нов. Бла­го­да­ря Б. м. внут­ри кле­ток воз­мож­но од­но­врем. про­те­ка­ние мно­же­ст­ва не­со­вмес­ти­мых друг с дру­гом ре­ак­ций. Напр., не­об­хо­ди­мые клет­ке бел­ки син­те­зи­ру­ют­ся на ри­бо­со­мах, при­кре­п­лён­ных к эн­до­плаз­ма­ти­че­ско­му ре­ти­ку­лу­му, а их рас­пад про­ис­хо­дит в ли­зо­со­мах. В Б. м. про­те­ка­ют про­цес­сы энер­го­об­ме­на кле­ток. Внутр. мем­бра­ны ми­то­хон­д­рий и мем­бра­ны ти­ла­кои­дов – важ­ней­шие пре­об­ра­зо­ва­те­ли энер­гии, иг­раю­щие клю­че­вую роль в за­па­са­нии энер­гии, об­ра­зую­щей­ся в хо­де ды­ха­ния и фо­то­син­те­за, в энер­гию пи­ро­фос­фат­ной свя­зи аде­но­зин­три­фос­фа­та. Б. м. ней­ро­нов мо­гут ге­не­ри­ро­вать и осу­ще­ст­в­лять пе­ре­да­чу элек­трич. сиг­на­ла, уча­ст­вуя тем са­мым в про­цес­сах воз­бу­ж­де­ния и про­ве­де­ния нерв­но­го им­пуль­са.

Бел­ко­вые и ли­пид­ные ком­по­нен­ты вы­пол­ня­ют ряд др. функ­ций. Фраг­мен­ты фос­фо­ли­пи­дов мо­гут вы­сту­пать в ка­чест­ве пред­шест­вен­ни­ков сиг­наль­ных мо­ле­кул (мес­сен­дже­ров). Напр., при ак­ти­ва­ции мем­бран­ной фос­фо­ли­па­зы А из би­слоя вы­сво­бож­да­ет­ся ара­хи­до­но­вая ки­сло­та, даль­ней­шие пре­вра­ще­ния ко­то­рой при­во­дят к об­ра­зо­ва­нию био­ло­гич. ре­гу­ля­то­ров – тром­бок­са­нов, лей­ко­три­е­нов и про­ста­глан­ди­нов. Фос­фа­ти­дил­се­рин, ло­ка­ли­зо­ван­ный на внутр. сто­ро­не мем­бра­ны, при ини­ци­а­ции апоп­то­за ми­гри­ру­ет на её внеш­нюю сто­ро­ну. Его по­яв­ле­ние слу­жит сиг­на­лом для фа­го­ци­тов, ко­то­рые име­ют ре­цеп­то­ры на этот фос­фо­ли­пид; они «уз­на­ют» де­фект­ные клет­ки и унич­то­жа­ют их. Гли­ко­ли­пи­ды на­ря­ду с гли­ко­про­теи­на­ми иг­ра­ют важ­ную роль в яв­ле­ни­ях меж­кле­точ­ной ад­ге­зии, участ­ву­ют в им­мун­ных ре­ак­ци­ях.

Методы изучения биологических мембран

Для изу­че­ния струк­ту­ры и функ­ции мем­бран ис­поль­зу­ют­ся элек­тро­фи­зи­о­ло­гич. и им­му­но­ци­то­хи­мич. ме­то­ды, жид­ко­ст­ная хро­ма­то­гра­фия (для иден­ти­фи­ка­ции и ана­ли­за ли­пид­ных ком­по­нен­тов), про­точ­ная ци­то­мет­рия, по­зво­ляю­щая про­сле­дить от­вет клет­ки на взаи­мо­дей­ст­вие спе­ци­фич. ли­ган­дов с кле­точ­ной мем­бра­ной, раз­но­об­раз­ные фи­зич. ме­то­ды, ха­рак­те­ри­зую­щие струк­ту­ру мем­бран, упа­ков­ку и под­виж­ность ли­пи­дов в бис­лое (в т. ч. элек­трон­ная мик­ро­ско­пия, ма­ло­уг­ло­вое рас­сеи­ва­ние ней­тро­нов, флуо­рес­цент­ная спек­тро­ско­пия, кру­го­вой дих­ро­изм), и др. ме­то­ды.

Раз­но­об­ра­зие ти­пов Б. м., их по­ли­функ­цио­наль­ность и вы­со­кая чув­ст­ви­тель­ность к внеш­ним воз­дей­ст­ви­ям яв­ля­ют­ся при­чи­ной то­го, что они во­вле­кают­ся в разл. па­то­ло­гич. про­цес­сы. По­вре­жде­ния кле­точ­ных мем­бран, при­во­дя­щие к об­ра­зо­ва­нию сво­бод­ных ра­ди­ка­лов и ги­бе­ли нерв­ных кле­ток, ле­жат в ос­но­ве ней­ро­де­ге­не­ра­тив­ных за­бо­ле­ва­ний (бо­лезнь Альц­гей­ме­ра, пар­кин­со­низм, бо­ко­вой амио­тро­фи­че­ский скле­роз), мо­гут слу­жить при­чи­ной ин­суль­та и ин­фарк­та мио­кар­да.

bigenc.ru

13. Биологические мембраны клетки. Их свойства, строение и функции.

Плазматическая мембрана, или плазмалемма, — наиболее постоянная, основная, универсальная для всех клеток мембрана. Она представляет собой тончайшую (около 10 нм) пленку, покрывающую всю клетку. Плазмалемма состоит из молекул белков и фосфолипидов (рис. 1.6).

Молекулы фосфолипидов расположены в два ряда — гидрофобными концами внутрь, гидрофильными головками к внутренней и внешней водной среде. В отдельных местах бислой (двойной слой) фосфолипидов насквозь пронизан белковыми молекулами (интегральные белки). Внутри таких белковых молекул имеются каналы — поры, через которые проходят водорастворимые вещества. Другие белковые молекулы пронизывают бислой липидов наполовину с одной или с другой стороны (полуинтегральные белки). На поверхности мембран эукариотических клеток имеются периферические белки. Молекулы липидов и белков удерживаются благодаря гидрофильно-гидрофобным взаимодействиям.

Свойства и функции мембран. Все клеточные мембраны представляют собой подвижные текучие структуры, поскольку молекулы липидов и белков не связаны между собой ковалентными связями и способны достаточно быстро перемещаться в плоскости мембраны. Благодаря этому мембраны могут изменять свою конфигурацию, т. е. обладают текучестью.

Мембраны — структуры очень динамичные. Они быстро восстанавливаются после повреждения, а также растягиваются и сжимаются при клеточных движениях.

Мембраны разных типов клеток существенно различаются как по химическому составу, так и по относительному содержанию в них белков, гликопротеинов, липидов, а следовательно, и по характеру имеющихся в них рецепторов. Каждый тип клеток поэтому характеризуется индивидуальностью, которая определяется в основном гликопротеинами. Разветвленные цепи гликопротеинов, выступающие из клеточной мембраны, участвуют в распознава-нии факторов внешней среды, а также во взаимном узнавании родственных клеток. Например, яйцеклетка и сперматозоид узнают друг друга по гликопротеинам клеточной поверхности, которые подходят другкдругу как отдельные элементы цельной структуры. Такое взаимное узнавание — необходимый этап, предшествующий оплодотворению.

Подобное явление наблюдается в процессе дифференциров-ки тканей. В этом случае сходные по строению клетки с помощью распознающих участков плазмалеммы правильно ориентируются относительно друг друга, обеспечивая тем самым их сцепление и образование тканей. С распознаванием связана и регуляция транспорта молекул и ионов через мембрану, а также иммунологический ответ, в котором гликопротеины играют роль антигенов. Сахара, таким образом, могут функционировать как информационные молекулы (подобно белкам и нуклеиновым кислотам). В мембранах содержатся также специфические рецепторы, переносчики электронов, преобразователи энергии, ферментные белки. Белки участвуют в обеспечении транспорта определенных молекул внутрь клетки или из нее, осуществляют структурную связь цитоскелета с клеточными мембранами или же служат в качестве рецепторов для получения и преобразования химических сигналов из окружающей среды.

Важнейшим свойством мембраны является также избирательная проницаемость. Это значит, что молекулы и ионы проходят через нее с различной скоростью, и чем больше размер молекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану. Это свойство определяет плазматическую мембрану как осмотический барьер. Максимальной проникающей способностью обладает вода и растворенные в ней газы; значительно медленнее проходят сквозь мембрану ионы. Диффузия воды через мембрану называется осмосом.

Существует несколько механизмов транспорта веществ через мембрану.

Диффузия —проникновение веществ через мембрану по градиенту концентрации {из области, где их концентрация выше, в область, где их концентрация ниже). Диффузный транспорт веществ (воды, ионов) осуществляется при участии белков мембраны, в которых имеются молекулярные поры, либо при участии липидной фазы (для жирорастворимых веществ).

При облегченной диффузии специальные мембранные белки-переносчики избирательно связываются с тем или иным ионом или молекулой и переносят их через мембрану по градиенту концентрации.

Активный транспорт сопряжен с затратами энергии и служит для переноса веществ против их градиента концентрации. Он осуществляется специальными белками-переносчиками, образующими так называемыеионные насосы. Наиболее изученным является Na-/ К--насос в клетках животных, активно выкачивающих ионы Na+ наружу, поглощая при этом ионы К-. Благодаря этому в клетке поддерживается большая концентрация К- и меньшая Na+ по сравнению с окружающей средой. На этот процесс затрачивается энергия АТФ.

В результате активного транспорта с помощью мембранного насоса в клетке происходит также регуляция концентрации Mg2-и Са2+.

В процессе активного транспорта ионов в клетку через цито-плазматическую мембрану проникают различные сахара, нукле-отиды, аминокислоты.

Макромолекулы белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липопротеидные комплексы и др. сквозь клеточные мембраны не проходят, в отличие от ионов и мономеров. Транспорт макромолекул, их комплексов и частиц внутрь клетки происходит совершенно иным путем — посредством эндоцитоза. При эндоци-тозе {эндо... — внутрь) определенный участок плазмалеммы захватывает и как бы обволакивает внеклеточный материал, заключая его в мембранную вакуоль, возникшую вследствие впя-чивания мембраны. В дальнейшем такая вакуоль соединяется с лизосомой, ферменты которой расщепляют макромолекулы до мономеров.

Процесс, обратный эндоцитозу, — экзоцитоз (экзо... — наружу). Благодаря ему клетка выводит внутриклеточные продукты или непереваренные остатки, заключенные в вакуоли или пу-

зырьки. Пузырек подходит к цитоплазматической мембране, сливается с ней, а его содержимое выделяется в окружающую среду. Гак выводятся пищеварительные ферменты, гормоны, гемицел-люлоза и др.

Таким образом, биологические мембраны как основные структурные элементы клетки служат не просто физическими границами, а представляют собой динамичные функциональные поверхности. На мембранах органелл осуществляются многочисленные биохимические процессы, такие как активное поглощение веществ, преобразование энергии, синтез АТФ и др.

Функции биологических мембран следующие:

  1. Отграничивают содержимое клетки от внешней среды и содержимое органелл от цитоплазмы.

  2. Обеспечивают транспорт веществ в клетку и из нее, из цитоплазмы в органеллы и наоборот.

  3. Выполняют роль рецепторов (получение и преобразование сит-налов из окружающей среды, узнавание веществ клеток и т. д.).

  4. Являются катализаторами (обеспечение примембранных химических процессов).

  5. Участвуют в преобразовании энергии.

studfile.net

5.Клеточная мембрана, ее структурная организация, функции клеточной мембраны.

Плазматическая мембрана отделяет клетку и ее содержимое от окружающей среды. В настоящее время принята мозаичная модель строения клеточной мембраны. Согласно этой модели мембрана образована двумя слоями липидов, а белковые молекулы пронизывают толщу мембраны. Гидрофобные «хвосты» липидов, состоящие из остатков молекул жирных кислот, обращены внутрь двойного слоя. Снаружи располагаются гидрофильные «головки», состоящие из остатка молекулы спирта глицерина. Липиды являются основой мембраны, обеспечивают ее устойчивость и прочность, т.е. выполняют структурную (строительную) функцию. Эта функция возможна благодаря гидрофобности липидов.

Основная функция плазматической мембраны транспортная. Она обеспечивает поступление питательных веществ в клетку и выведение из нее продуктов обмена. Помимо этой функции, плазматическая мембрана выполняет следующие функции: барьерную, отграничивающую и рецепторную функции. Благодаря свойству избирательной проницаемости она регулирует химический состав внутренней среды клетки. В плазмалемме размещены молекулы рецепторов, которые избирательно распознают определенные биологически активные вещества. Наличие рецепторов в оболочке дает клеткам способность воспринимать сигналы извне, чтобы целесообразно реагировать на изменения в окружающей среде

6. Цитоплазма клетки, ее составные части и назначение

В цитоплазме различают основное вещество, органеллы и включения. Основное вещество цитоплазмы заполняет пространство между плазмалеммой, ядерной оболочкой и другими внутриклеточными структурами. Белковый состав гиалоплазмы разнообразен. Важнейшие из белков представлены ферментами гликолиза, обмена сахаров, азотистых оснований, аминокислот и липидов. Ряд белков гиалоплазмы служит субъединицами, из которых происходит сбор таких структур, как микротрубочки.

Основное вещество цитоплазмы образует истинную внутреннюю среду клетки, которая объединяет все внутриклеточные структуры и обеспечивает взаимодействие друг с другом. Выполнение матриксом объединяющей, а также каркасной функции может быть связана с помощью сверхмощного электронного микроскопа микротрабекулярной сети, образованной тонкими фибриллами. Также функционально цитоплазматический матрикс является местом осуществления внутриклеточного обмена. Через гиалоплазму осуществляется значительный объем внутриклеточных перемещений веществ и структур. Гиалоплазму следует рассматривать как сложную коллоидную систему, способную переходить из жидкого состояния в гелеобразное.

7. Органеллы общего назначения. Их структура и функции.

Органеллы общего назначения делят на мембранные и немембранные. Мембранные в свою очередь делятся на одномембранные и двумембранные. К одномембранным относят:

Эндоплазматический ретикулум (ЭПР). Представляет собой систему мембран, формирующих цистерны и каналы, соединенных друг с другом и ограничивающих единое внутреннее пространство - полости ЭПР.. Различают два вида ЭПР: шероховатый, содержащий на своей поверхности рибосомы и гладкий, мембраны которого рибосом не несут. Функции: разделяет цитоплазму клетки на изолированные отсеки, обеспечивая, тем самым пространственное отграничение друг от друга множества параллельно идущих различных реакций. Осуществляет синтез и расщепление углеводов и липидов (гладкий ЭПР) и обеспечивает синтез белка (шероховатый ЭПР), накапливает в каналах и полостях, а затем транспортирует к органоидам клетки продукты биосинтеза.

Аппарат Гольджи. Органоид, обычно расположенный около клеточного ядра (в животных клетках часто вблизи клеточного центра). Представляет собой стопку уплощенных цистерн с расширенными краями, состоит из 4-6 цистерн. Число стопок Гольджи в клетке колеблется от одной до нескольких сотен. Важнейшая функция комплекса Гольджи - выведение из клетки различных секретов (ферментов, гормонов), поэтому он хорошо развит в секреторных клетках. Здесь происходит синтез сложных углеводов из про-стых сахаров, созревание белков, образование лизосом.

Лизосомы. Самые мелкие одномембранные органоиды клетки, представляющие собой пузырьки диа-метром 0,2-0,8 мкм, содержащие до 60 гидролитических ферментов,. Образование лизосом происходит в аппарате Гольджи,. Расщепление веществ с помощью ферментов называют лизисом, отсюда и название органоида. Различают: первичные вторичные лизосомы - лизосомы, образовавшиеся в результате слияния первичных лизосом с пиноцитозными или фагоцитозными вакуолями; в них происходит переваривание и лизис поступивших в клетку веществ (поэтому часто их называют пищеварительными вакуолями): Иногда с участием лизосом происходит саморазрушение клетки. Этот процесс называют автолизом. Обычно это происходит при некоторых процессах дифференцировки Вакуоли — крупные мембранные пузырьки или полости в цитоплазме, заполненные клеточным соком. Вакуоли образуются в клетках растений и грибов из пузыревидных расширений эндоплазматического ретикулума или из пузырьков комплекса Гольджи. В меристематических клетках растений вначале возникает много мелких вакуолей. Увеличиваясь, они сливаются в центральную вакуоль, которая занимает до 70—90% объема клетки и может быть пронизана тяжами цитоплазмы Функции вакуолей. Вакуоли играют главную роль в поглощении воды растительными клетками. Вода путем осмоса через ее мембрану поступает в вакуоль, клеточный сок которой является более концентрированным, чем цитоплазма, и оказывает давление на цитоплазму, а следовательно, и на оболочку клетки. В результате в клетке развивается тургорное давление, В запасающих тканях растений вместо одной центральной часто бывает несколько вакуолей, в которых скапливаются запасные питательные вещества (жиры, белки). Сократительные (пульсирующие) вакуоли служат для осмотической регуляции, прежде всего, у пресноводных простейших, Сократительные вакуоли поглощают избыток воды и затем выводят ее наружу путем сокращений.

К двумембранным органоидам относятся

Пластиды - характерные органеллы клеток автотрофных эукариотических организмов. Их окраска, форма и размеры весьма разнообразны. Различают хло-ропласты, хромопласты и лейкопласты. Все типы пластид генетически родственны друг другу, и одни их виды могут превращаться в другие: Хлоропласты имеют зеленый цвет, обусловленный присутствием основного пигмента — хлорофилла. Хлоропласты ограничены двумя мембранами — наружной и внутренней. Наружная мембрана отграничивает жидкую внутреннюю гомогенную среду хлоропласта — строму (матрикс). В строме содержатся белки, липиды, ДНК (кольцевая молекула), РНК, рибосомы и запасные вещества (липиды, крахмальные и белковые зерна) а также ферменты, участвующие в фиксации углекислого газа. Внутренняя мембрана хлоропласта образует впячивания внутрь стромы —тилакоиды. Именно в мембранах тилакоидов локализованы светочувствительные пигменты, а также переносчики электронов и протонов, которые участвуют в поглощении и преобразовании энергии света. Хлоропласты в клетке осуществляют процесс фотосинтеза. Лейкопласты — мелкие бесцветные пластиды различной формы Лейкопласты в основном встречаются в клетках органов, скрытых от солнечного света (корней, корневищ, клубней, семян). Они осуществляют вторичный синтез и накопление запасных питательных веществ — крахмала, реже жиров и белков. Хромопласты отличаются от других пластид своеобразной формой и окраской (оранжевые, желтые, красные). Хромопласты лишены хлорофилла и поэтому не способны к фотосинтезу Митохондрии - неотъемлемые компоненты всех эукариотических клеток. толщиной 0,5 мкм и длиной до 7—10 мкм. Митохондрии ограничены двумя мембранами — наружной и внутренне. Наружная мембрана отделяет ее от гиалоплазмы. Внутренняя мембрана образует множество впячиваний внутрь митохондрий — так называемых крист. На мембране крист или внутри нее располагаются ферменты, которые участвуют в кислородном дыхании Ограниченное ею внутреннее содержимое митохондрии {матрикс) по составу близко к цитоплазме. Матрикс содержит различные белки, в том числе ферменты, ДНК (кольцевая молекула), все типы РНК, аминокислоты, рибосомы, ряд витаминов. ДНК обеспечивает некоторую генетическую автономность митохондрий, хотя в целом их работа координируется ДНК ядра. Митохондрии являются энергетической станцией клетки.

Немембранные органеллы:

Клеточный центр. В клетках большинства животных, а также некоторых грибов, водорослей, мхов и папоротников имеются центриоли. Расположены они обычно в центре клетки, что и определило их название . Центриоли представляют собой полые цилиндры длиной не более 0,5 мкм. Они располагаются парами перпендикулярно одна к другой. Каждая центриоль построена из девяти триплетов микротрубочек Основная функция центриолей — организация микротрубочек веретена деления клетки.

Рибосомы — это мельчайшие сферические гранулы, являющиеся местом синтеза белка из аминокислот. Они обнаружены в клетках всех организмов. Рибосомы представлены в клетке огромным числом: за клеточный цикл их образуется около 10 млн. штук. В состав рибосом входит множество молекул различных белков и несколько молекул РНК. Полная работающая рибосома состоит из двух неравных субъединиц. При объединении в рибосому малая субъединица ложится одним концом на один из выступов большой субъединицы. В состав малой субъединицы входит одна молекула РНК, в состав большой — три

Цитоскелет. Одной из отличительных особенностей эукариотической клетки является наличие в ее цитоплазме скелетных образований в виде микротрубочек и пучков белковых волокон. Элементы цитоскелета, тесно связанные с наружной цитоплазматической мембраной и ядерной оболочкой, образуют сложные переплетения в цитоплазме. Цитоскелет образован микротрубочками и микрофиламентами, определяет форму клетки, участвует в ее движениях, в делении и перемещениях самой клетки, во внутриклеточном транспорте органоидов и отдельных соединений.

8.Органеллы специального назначения. Их структура и функции. Органеллы специального назначения присутствуют в клетках, специализированных к выполнению определенной функции, но в незначительном количестве могут встречаться и в других типах клеток. К ним относят, например, микроворсинки всасывающей поверхности эпителиальной клетки кишечника, реснички эпителия трахеи и бронхов, синаптические пузырьки, транспортирующие переносчиков нервного возбуждения с одной нервной клетки на другую или клетку рабочего органа, миофибриллы, от которых зависит сокращение мышцы.

9.Химический состав клетки, ее физико-химическое состояние и осмотические свойства протоплазмы клетки. Из известных в настоящее время науке 105 химических элементов, свыше 70 входят в состав организмов. Допустимо предположить, что нет таких элементов в природе, которые в каком-то количестве не входят в состав тех или иных организмов. Около 40 химических элементов, которые принимают участие в процессах обмена веществ и обладают выраженной биологической активностью, называются биогенными. Элементный анализ протоплазмы растений и животных показывает, что в среднем она содержит: O около 70% общей массы, С около 18% и Н около 10%. Затем следуют Ca, N, K, и Si, входящие в состав живых организмов в десятых долях процента, а также P, Mg, S, Cl, Na, Al и Fe, составляющие сотые доли процента. Названные элементы вместе с О, Н и С составляют 99,99 % массы живого организма. Эти элементы называются макроэлементами.

В несколько меньшем количестве встречаются Mn, B, Cu, Zi, Ba, Li, I, Co, Cr. Они составляют тысячные, десятитысячные и стотысячные доли процента по отношению к массе тела и получили название микроэлементы. Помимо них имеются еще и ультрамикроэлементы: Hg, Au, Ra и др., составляющие миллионы доли процентов. Важность того или иного элемента определяется не только количеством. Многие микро- и ультрамикроэлементы оказались необходимыми.

studfile.net

Клеточная мембрана в биологии — виды, строение и функции (таблица)

Клеточная мембрана – это структура, покрывающая клетку снаружи. Её так же называют цитолемма или плазмолемма.

Данное образование построено из билипидного слоя (бислоя) со встроенными в него белками. Углеводы, входящие в состав плазмолеммы, находятся в связанном состоянии.

Распределение основных компонентов плазмолеммы выглядит следующим образом: более половины химического состава приходится на белки, четверть занимают фосфолипиды, десятую часть – холестерол.

Клеточная мембрана и ее виды

Мембрана клетки – тонкая пленка, основу которой составляют пласты липопротеидов и белков.

По локализации выделяют мембранные органеллы, имеющие некоторые особенности в растительных и животных клетках:

  • митохондрии;
  • ядро;
  • эндоплазматический ретикулум;
  • комплекс Гольджи;
  • лизосомы;
  • хлоропласты (в растительных клетках).

Также есть внутренняя и наружная (плазмолемма) клеточная мембрана.

Строение клеточной мембраны

Клеточная мембрана содержит углеводы, которые покрывают ее, в виде гликокаликса. Это надмембранная структура, которая выполняет барьерную функцию. Белки, расположенные здесь, находятся в свободном состоянии. Несвязанные протеины участвуют в ферментативных реакциях, обеспечивая внеклеточное расщепление веществ.

Белки цитоплазматической мембраны представлены гликопротеинами. По химическому составу выделяют протеины, включенные в липидный слой полностью (на всем протяжении), – интегральные белки. Также периферические, не достигающие одной из поверхностей плазмолеммы.

Первые функционируют как рецепторы, связываясь с нейромедиаторами, гормонами и другими веществами. Вставочные белки необходимы для построения ионных каналов, через которые осуществляется транспорт ионов, гидрофильных субстратов. Вторые являются ферментами, катализирующими внутриклеточные реакции.

Основные свойства плазматической мембраны

Липидный бислой препятствует проникновению воды. Липиды – гидрофобные соединения, представленные в клетке фосфолипидами. Фосфатная группа обращена наружу и состоит из двух слоев: наружного, направленного во внеклеточную среду, и внутреннего, отграничивающего внутриклеточное содержимое.

Водорастворимые участки носят название гидрофильных головок. Участки с жирной кислотой направлены внутрь клетки, в виде гидрофобных хвостов. Гидрофобная часть взаимодействует с соседними липидами, что обеспечивает прикрепление их друг к другу. Двойной слой обладает избирательной проницаемостью на разных участках.

Так, в середине мембрана непроницаема для глюкозы и мочевины, здесь свободно проходят гидрофобные вещества: диоксид углерода, кислород, алкоголь. Важное значение имеет холестерол, содержание последнего определяет вязкость плазмолеммы.

Функции наружной мембраны клетки

Характеристики функций кратко перечислены в таблице:

Функция мембраны Описание
Барьерная роль Плазмолемма выполняет защитную функцию, предохраняя содержимое клетки от воздействия чужеродных агентов. Благодаря особой организации белков, липидов, углеводов, обеспечивается полупроницаемость плазмолеммы.
Рецепторная функция Через клеточную мембрану происходит активация биологически активных веществ в процессе связывания с рецепторами. Так, иммунные реакции опосредуются через распознавание чужеродных агентов рецепторным аппаратом клеток, локализованным на клеточной мембране.
Транспортная функция Наличие пор в плазмолемме позволяет регулировать поступление веществ внутрь клетки. Процесс переноса протекает пассивно (без затрат энергии) для соединений с низкой молекулярной массой. Активный перенос связан с затратами энергии, высвобождающейся при расщеплении аденозинтрифосфота (АТФ). Данный способ имеет место для переноса органических соединений.
Участие в процессах пищеварения На клеточной мембране происходит осаждение веществ (сорбция). Рецепторы связываются субстратом, перемещая его внутрь клетки. Образуется пузырек, свободно лежащий внутри клетки. Сливаясь, такие пузырьки формируют лизосомы с гидролитическими ферментами.
Ферментативная функция Энзимы, необходимые составляющие внутриклеточного пищеварения. Реакции, требующие участия катализаторов, протекают с участием ферментов.

Какое значение имеет клеточная мембрана

Клеточная мембрана участвует в поддержании гомеостаза за счет высокой селективности поступающих и выходящих из клетки веществ (в биологии это носит название избирательной проницаемости).

Выросты плазмолеммы разделяют клетку на компартменты (отсеки), ответственные за выполнение определенных функций. Специфически устроенные мембраны, соответствующие жидкостно-мозаичной схеме, обеспечивают целостность клетки.

1001student.ru

Функции клеточной мембраны

Среди основных функций клеточной мембраны можно выделить барьерную, транспортную, ферментативную и рецепторную. Клеточная (биологическая) мембрана (она же плазмалемма, плазматическая или цитоплазматическая мембрана) ограждает содержимое клетки или ее органоидов от окружающей среды, обеспечивает избирательную проницаемость для веществ, на ней располагаются ферменты, а также молекулы, способные «улавливать» различные химические и физические сигналы.

Такая функциональность обеспечивается особым строением клеточной мембраны.

В эволюции жизни на Земле клетка вообще могла образоваться лишь после появления мембраны, которая отделила и стабилизировала внутреннее содержимое, не дало ему распасться.

В плане поддержания гомеостаза (саморегуляции относительного постоянства внутренней среды) барьерная функция клеточной мембраны тесно связана с транспортной.

Малые молекулы способны проходить сквозь плазмалемму без всяких «помощников», по градиенту концентрации, т. е. из области с высокой концентрацией данного вещества в область с низкой концентрацией. Так, например, обстоит дело для газов, участвующих в дыхании. Кислород и углекислый газ диффундируют через клеточную мембрану в том направлении, где их концентрация в данный момент меньше.

Поскольку мембрана в основной своей части гидрофобна (из-за двойного липидного слоя), то полярные (гидрофильные) молекулы, даже малых размеров, зачастую не могут сквозь нее проникнуть. Поэтому ряд мембранных белков выполняет функцию переносчиков таких молекул, связываясь с ними и перенося через плазмалемму.

Интегральные (пронизывающие мембрану насквозь) белки часто работают по принципу открывающихся и закрывающихся каналов. Когда какая-либо молекула подходит к такому белку, то он соединяется с ней, и канал открывается. Это вещество или другое проходит через белковый канал, после чего его конформация меняется, и канал закрывается для этого вещества, но может открыться для пропускания другого. По такому принципу работает натрий-калиевый насос, закачивающий в клетку ионы калия и выкачивающий из нее ионы натрия.

Ферментативная функция клеточной мембраны в большей степени реализована на мембранах органоидов клетки. Большинство синтезируемых в клетке белков выполняют ферментативную функцию. «Усаживаясь» на мембрану в определенном порядке, они организуют конвейер, когда продукт реакции, катализируемый одним белком-ферментом, переходит к следующему. Такой «конвейер» стабилизируют поверхностные белки плазмалеммы.

Несмотря на универсальность строения всех биологических мембран (построены по единому принципу, почти одинаковы у всех организмов и у разных мембранных клеточных структур), их химический состав все же может отличаться. Бывают более жидкие и более твердые, на одних больше определенных белков, на других меньше. Кроме того, отличаются и разные стороны (внутренняя и наружная) одной и той же мембраны.

У мембраны, которая окружает клетку (цитоплазматической) на внешней стороне располагается множество углеводных цепей, прикрепленных к липидам или белкам (в результате образуются гликолипиды и гликопротеины). Многие из таких углеводов выполняют рецепторную функцию, будучи восприимчивыми к определенным гормонам, улавливая изменения физических и химических показателей в окружающей среде.

Если, например, гормон соединяется со своим клеточным рецептором, то углеводная часть молекулы-рецептора изменяет свое строение, вслед за ней изменяет строение и связанная с ней белковая часть, пронизывающая мембрану. На следующем этапе в клетке запускаются или приостанавливаются различные биохимические реакции, т. е. меняется ее метаболизм, начинается клеточный ответ на «раздражитель».

Кроме перечисленных четырех функций клеточной мембраны выделяют и другие: матричную, энергетическую, маркировачную, формирование межклеточных контактов и др. Однако их можно рассмотреть как «подфункции» уже рассмотренных.

scienceland.info


Смотрите также