Что это лишайник


Лишайники — урок. Биология, Бактерии. Грибы. Растения (5–6 класс).

Лишайники — это группа симбиотических организмов, насчитывающая свыше \(20\) тыс. видов.

Тело лишайника — слоевище — состоит из гриба и водоросли, живущих в симбиозе как один организм. Оно образовано переплетающимися нитями грибницы, между которыми расположены одноклеточные зелёные водоросли. Нити гриба лишайника поглощают воду и растворённые в ней минеральные вещества, а в клетках зелёных водорослей образуются органические вещества.
Водоросль, входящая в организм лишайника, отделённая от гриба, как правило, может существовать самостоятельно. Гриб отдельно от водоросли жить не может.


Размножаются лишайники главным образом кусочками слоевища, а также особыми группами клеток гриба и водоросли, во множестве образующимися внутри его тела. Под давлением их разросшейся массы тело лишайника разрывается, группы клеток разносятся ветром и дождевыми потоками.

Многообразие лишайников

Лишайники разнообразны по внешнему виду и окраске. Они бывают кустистые, листоватые и накипные.


В тёмном еловом лесу со старых ветвей до самой земли спускаются косматые седые бороды лишайника-бородача. В сухих сосновых борах образуется сплошной ковёр из ветвистых розовых, серых и белых лишайников. Они хрустят под ногами в сухую погоду. Это кустистые лишайники. Известный под названием «олений мох» кустистый лишайник ягель широко распространён в тундре.


На камнях поселяются накипные лишайники, похожие на застывшую коричнево-серую пену.
Широко распространены листоватые лишайники в виде пластинок разной окраски. Они разрастаются на камнях и на коре деревьев. Из таких лишайников особенно часто встречается на коре осин золотисто-жёлтая ксантория настенная.

 

Значение лишайников

Лишайники очень неприхотливы. Всей поверхностью тела они впитывают влагу дождей, росы и туманов. Лишайники первыми поселяются в самых бесплодных местах (на голых скалах, на камнях, в пустынях, на крышах, даже на поверхности стекла). 

 

Выделяя особые кислоты, лишайники медленно разрушают горные породы. Отмирая, они образуют почву, на которой могут жить другие растения.


Растут лишайники очень медленно. Например, ягель за год вырастает всего на \(1\)–\(3\) мм. Продолжительность жизни лишайников — до \(50\)–\(100\) лет.


В жару лишайники настолько высыхают, что кажутся совершенно безжизненными и легко крошатся. Но после дождя они оживают вновь.


Практическое значение лишайников довольно велико. На Севере они служат основным кормом для оленей зимой. Из некоторых видов лишайников получают краску и лакмус, необходимый химической промышленности. Многие виды лишайников используют в медицине и парфюмерной промышленности.

Источники:

Пасечник В. В. Биология. 5 класс // ДРОФА.

www.yaklass.ru

особенности строения, питания и размножения

Лишайники — своеобразные комплексные организмы, слоевище которых представляет собой объединение гриба и водоросли, находящихся в сложных взаимоотношениях друг с другом, чаще — в симбиозе. Известно свыше 20 тыс. видов лишайников.

От других организмов, в том числе и от свободноживущих грибов и водорослей, они отличаются формой, строением, характером обмена веществ, особыми лишайниковыми веществами, способами размножения, медленным ростом (от 1 до 8 мм в год).

Особенности строения

Слоевище лишайников состоит из переплетенных грибных нитей — гиф, и расположенных между ними клеток (или нитей) водорослей.

Различают два основных типа микроскопической структуры слоевища:

  • Гомеомерный;
  • гетеромерный.

На поперечном срезе лишайника гомеомерного типа имеется верхняя и нижняя кора, которая состоит из одного слоя клеток гриба. Вся внутренняя часть заполнена рыхло расположенными грибными нитями, между которыми расположены клетки водорослей без какого-либо порядка.

Строение лишайника

В лишайнике гетеромерного типа клетки водорослей сосредоточены в одном слое, который получил название гонидиального слоя. Ниже него находится сердцевина, состоящая из рыхло расположенных нитей гриба.

Наружными слоями лишайника являются плотные слои грибных нитей, которые называются корковыми слоями. С помощью грибных нитей, отходящих от нижнего коркового слоя, лишайник прикрепляется к субстрату, на котором произрастает. У некоторых видов нижняя кора отсутствует и он крепится к субстрату нитями сердцевины.

Водорослевой компонент лишайника состоит из видов, относящихся к отделам сине-зелёных, зеленых, жёлто-зелёных и бурых. Представители 28 родов из них вступают в симбиоз с грибами.

Большинство этих водорослей может быть и свободноживущими, но некоторые встречаются только в лишайниках и пока не обнаружены в свободном состоянии в природе. Находясь в слоевище, водоросли очень изменяются внешне, а также становятся более устойчивыми к высоким температурам, могут переносить длительное высушивание. При культивировании их на искусственных средах (отдельно от грибов) приобретают вид, характерный для свободноживущих форм.

Слоевище лишайников разнообразно по форме, размерам, строению, окрашено в различные цвета. Окраска слоевища обусловлена наличием пигментов в оболочках гиф и плодовых телах лишайников. Различают пять групп пигментов: зеленые, синие, фиолетовые, красные и коричневые. Обязательным условием для образования пигментов является свет. Чем ярче освещение в местах произрастания лишайников, тем ярче они окрашены.

Виды лишайников

Форма слоевища также может быть разнообразной. По внешнему строению слоевища лишайники делят на:

  • Накипные;
  • листоватые;
  • кустистые.

У накипных лишайников слоевище имеет вид корочки, плотно сросшейся с субстратом. Толщина корочек различна — от едва заметной накипи или порошковидного налета до 0,5см, диаметр — от нескольких миллиметров до 20-30см. Растут накипные виды на поверхности почв, горных пород, коре деревьев и кустарников, обнаженной гниющей древесине.

Листоватые лишайники имеют форму листовидной пластинки, горизонтально расположенной на субстрате (пармелия, стенная золотянка). Обычно пластинки округлые, 10-20см в диаметре. Характерной особенностью листоватых видов является неодинаковая окраска и строение верхней и нижней поверхностей слоевища. У большинства из них на нижней стороне слоевища образуются органы прикрепления к субстрату — ризоиды, состоящие из собранных в тяжи гиф. Растут они на поверхности почвы, среди мхов. Листоватые лишайники по сравнению с накипными являются более высокоорганизованными формами.

Кустистые лишайники имеют форму прямостоящего или повисающего кустика и прикрепляются к субстрату небольшими участками нижней части слоевища (кладония, исландский лишайник). По уровню организации кустистые виды — высший этап развития слоевища. Их слоевища бывают разных размеров: от нескольких миллиметров до 30-50см. Повисающие слоевища кустистых лишайников могут достигать 7-8м. Примером может служить лишайник, свисающий в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров в таежных лесах (бородатый лишайник).

Размножение

Размножаются лишайники в основном вегетативным путем. При этом от слоевища отделяются кусочки, разносятся ветром, водой или животными и в благоприятных условиях дают новые слоевища.

У листоватых и кустистых лишайников для вегетативного размножения в поверхностных или более глубоких слоях формируются специальные вегетативные образования: соредии и изидии.

Соредии имеют вид микроскопических клубочков, в каждом из которых находится одна или несколько клеток водоросли, окруженных гифами гриба. Соредии образуются внутри слоевища в гонидиальном слое листоватых и кустистых лишайников. Сформированные соредии выталкиваются из слоевища наружу, подхватываются и разносятся ветром. При благоприятных условиях она прорастают в новых местах и образуют слоевища. Размножаются соредиями около 30% лишайников.

Питание

Особенности питания лишайников связаны со сложным строением этих организмов, состоящих из двух компонентов, которые получают питательные вещества разными способами. Гриб – гетеротроф, а водоросль – автотроф.

Водоросль в составе лишайника обеспечивает его органическими веществами, полученными путем фотосинтеза. Гриб лишайника получает от водоросли высокоэнергетические продукты: АТФ и НАДФ. Гриб, в свою очередь, с помощью нитевидных отростков (гифа) выполняет роль корневой системы. Так лишайник получает воду и минеральные соединения, которые адсорбируются из почвы.

Также лишайники способны всем телом впитывать воду из окружающей среды, во время туманов и дождей. Для выживания им нужны азотистые соединения. Если водорослевый компонент таллома представлен зелеными водорослями, то азот поступает из водных растворов. Когда же фикобионтом выступают сине-зеленые водоросли, возможна фиксация азота из атмосферного воздуха.

Для нормального существования лишайников необходимы в достаточном количестве свет и влага. Недостаточная освещенность препятствует их развитию, так как замедляются фотосинтезирующие процессы и лишайники недополучают питательных веществ.

Светлые сосновые леса стали оптимальным местом для их жизни. Хотя лишайники и относят к наиболее устойчивым к засухе видам, все же вода им необходима. Только во влажной среде осуществляются дыхательные и обменные процессы.

Значение лишайников в природе и жизни человека

Лишайники очень чувствительны к вредным веществам, поэтому не растут в местах с высокой запыленностью и загазованностью воздуха. Так, их используют как индикаторы загрязненности.

Принимают участие в круговороте веществ в природе. Их фотосинтезирующая часть способна продуцировать органические вещества в местах, где другие растения не могут выжить. Важная роль лишайников в почвообразовании, они селятся на безжизненной скалистой поверхности и после отмирания образуют гумус. Так появляются благоприятные условия для роста растений.

Кормовые лишайники являются важным звеном в пищевой цепочке. К примеру, олени, косули, лоси питаются оленем мхом или ягелем. Служат материалом для гнезд птиц. Лишайниковая манна или Аспицилия съедобная используется в кулинарии.

Парфюмерная промышленность применяет их для придания стойкости духам, а текстильная – для покраски тканей. Известны также виды с антибактериальными свойствами, которые используют при изготовлении лекарств, для борьбы с туберкулезом, фурункулезом.

animals-world.ru

Лишайники

Особенности лишайников

Лишайники представляют собой особую группу организмов, состоящих из двух совершенно разных видов. Одна часть лишайника — это зеленая водоросль (относят к растениям) или синезеленая водоросль (относят к бактериям). Другая часть лишайника — это гриб.

Лишайники изучает наука лихенология, которая считается разделом ботаники.

Существует более 25 тысяч видов лишайников.

Лишайники неприхотливы и поэтому широко распространены. Их можно встретить даже в условиях вечной мерзлоты или на голых скалах. Они могут расти на стволах деревьев и земле. Лишайники, обитающие в тундре, стелятся по земле сплошным ковром.

Окраска лишайников бывает разной: от желтой и серой до коричневой и черной.

По форме слоевища выделяют три типа лишайников.

Кустистые лишайники соединены с поверхностью, на которой растут, только своим основанием. Лишайник бородач растет в еловых лесах, где свисает с ветвей деревьев. На почве растет ягель (олений мох). Если наступить на него в сухую погоду, то будет слышен характерный треск.

Листоватые лишайники встречаются на стволах деревьев. Они похожи на пластинки разной окраски и формы. Так на осине растет золотисто-желтая ксантория. Листоватые лишайники соединяются с субстратом ризоидоподобными выростами. Они легко отделяются от поверхности.

Накипные лишайники (корковые лишайники) выглядят как коричневатые и сероватые корки на камнях и скалах. Они плотно прирастают к поверхности, в результате чего их трудно оторвать от нее.

Лишайники чаще всего считаются примером симбиоза, при котором двум разным организмам выгодно сожительство.

Тело лишайника называется слоевищем. Оно состоит из гиф гриба, между которыми находятся одноклеточные зеленые водоросли или синезеленые водоросли.

Подобное сожительство позволяет лишайникам обитать там, где по отдельности ни грибы, ни водоросли жить не могут. Гифы гриба обеспечивают водоросль водой и минеральными веществами. Водоросль дает грибу органические вещества, которые она синтезирует в процессе фотосинтеза.

Поскольку водоросли приходится питать не только себя, но и гриб, то лишайники растут очень медленно. Также, зачастую, произрастая в местах с вечной мерзлотой, лишайники не получают достаточного количества воды. Так прирост кустистых лишайников может составлять несколько миллиметров в год, а накипных — вообще доли миллиметра. Однако лишайники живут достаточно долго (до 100 лет).

Лишайники размножаются бесполым путем. Клетки водорослей делятся на двое, а гриб образует споры. Также в слоевище лишайников могут образовываться специальные группы клеток. Эти группы покидают материнский лишайник и в новом месте дают начало новому организму.

Значение лишайников

Лишайники первыми заселяют места, где нет почвы. Постепенно отмирая, они образуют перегной. Также лишайники выделяют кислоты, что приводит к разрушению горных пород. В результате смешивания разрушенных пород и перегноя образуется почва, на которой могут расти растения.

Ягель служит пищей оленям в тундре. Его также используют как корм для домашних животных.

Исландский мох употребляется в пищу человеком.

Из ряда видов лишайников получают лакмус (химический индикатор) и антибиотики.

Дубовый мох используют в парфюмерии. Он придает стойкость духам.

Лишайники являются экологическими индикаторами. В загрязненном воздухе они погибают. Поэтому по отсутствию или наличию лишайников в определенной местности можно судить об экологической обстановке.

biology.su

Лишайники. Особенности и виды

Лишайники — это уникальные комплексные организмы, представляющие собой симбиоз (совместное существование) грибов и водорослей. За миллионы лет совместной эволюции симбиоз этот зашел так далеко, что многие из участвующих в нем видов водорослей и грибов в природе по отдельности уже не встречаются. Селятся лишайники на деревьях, скалах, камнях, заборах и просто на земле.

Лептогиум Бурнета — редкий вид листоватого лишайника, растет во влажных местах на древесине

Внешние особенности

Внешний вид лишайников чрезвычайно разнообразен. Одни из них напоминают хрупкие корочки накипи, другие — миниатюрные кустики, рожки, блюдечки или свисают косматыми бородами с веток деревьев. Известно более 20 тыс. видов лишайников. Эти организмы распространены повсеместно, они есть даже высоко в горах и в Антарктиде.

Разветвленное тело корникулярии степной образует неприкрепленный шарик диаметром 2—4 см

Поселяясь на голых скалах, лишайники со временем создают условия для заселения их высшими растениями. Они переносят большие перепады температур и длительное высушивание. Недаром лишайники называют пионерами освоения жизненных пространств. При этом лишайники очень требовательны к составу воздуха и при его загрязнении погибают. Не случайно их называют индикаторами чистоты воздуха. Растут лишайники довольно медленно: за год их слоевища увеличиваются всего на 2—8 мм.

Загадки симбиоза

Вегетативное тело лишайников — таллом, или слоевище, — состоит из переплетения грибных гиф и клеток водоросли. Грибы, образующие лишайники, могут относиться к классу базидиомицетов, но чаще всего это аскомицеты. Более половины лишайников в своем составе имеют одноклеточную зеленую водоросль требуксию. Кроме нее в состав лишайников могут входить виды из приблизительно 30 родов водорослей, среди которых есть зеленые, синезеленые, желтозеленые и бурые водоросли. Они придают лишайникам разнообразную окраску.

Долгое время считалось, что лишайники являют собой замечательный пример обоюдовыгодного союза: гриб обеспечивает водоросль водой и минеральными веществами, водоросль делится с грибом продуктами фотосинтеза, а вместе они составляют пусть медленно растущий, но уникальный по своей неприхотливости организм. Однако исследования показали, что гифы гриба не только оплетают водоросль, но и образуют всасывающие отростки — гаустории, проникающие внутрь клеток водоросли и со временем убивающие их, причем остатки мертвой водоросли тут же усваиваются грибом. Это навело ученых на мысль, что гриб скорее паразитирует на водоросли.

Впрочем, в дальнейшем выяснилось, что самые бесцеремонные формы вторжения гриба в клетки водоросли свойственны только примитивным лишайникам, а у более высокоорганизованных видов паразитизм грибов носит столь умеренный характер, что вполне компенсируется выгодой, которую получает водоросль от совместной жизни с грибом. Размножаются лишайники вегетативно, половым и бесполовым путем.

Основные виды

По форме и ряду других признаков лишайники делят на накипные, листоватые и кустистые. Корочку накипного лишайника нельзя оторвать от субстрата, не повредив ее. Эта корочка очень тонкая, иногда всего 0,5 мм толщиной, похожая скорее на порошкообразный налет. Размер накипного лишайника может быть от нескольких миллиметров до 30 см. Иногда отдельные лишайники срастаются вместе, образуя большие пятна. Обычно накипные лишайники обитают на поверхности горных пород, на коре деревьев и кустарников, гниющей древесине, почве.

Лобария легочная — лекарственный накипной лишайник, занесенный в Красную книгу России

У листоватого лишайника таллом похож на искривленную пластинку диаметром 10—20 см, горизонтально расположенную на субстрате. На нижней стороне листоватых лишайников есть специальные органы для прикрепления к поверхности.

Кустистый лишайник летария волчья растет в горах на стволах хвойных деревьев

Кустистые лишайники похожи на скопление разветвленных нитей. Они могут либо расти вверх в виде кустика, либо свисать с веток. Наиболее крупные вырастают до 50 см в высоту. Среди них есть много кормовых видов. Олений мох, или ягель, которым питаются северные олени, на самом деле кустистый лишайник кладония. Он насчитывает более 40 видов, распространенных от полярных пустынь до тропиков.

Кудрявые кустики ягеля растут очень медленно — по нескольку миллиметров в год

В природе встречаются и так называемые кочующие лишайники. Они живут, не прикрепляясь к какойлибо поверхности, и переносятся ветром как перекати-поле. Их часто называют лишайниковой манкой, так как эти лишайники съедобны и в голодные годы даже использовались людьми в пищу.

Поделиться ссылкой

sitekid.ru

Значение слова ЛИШАЙНИК. Что такое ЛИШАЙНИК?

  • ЛИША́ЙНИК, -а, м. Низшее растение, состоящее из гриба и водоросли, образующих вместе один организм, растущий на камнях, на коре деревьев, на земле.

Источник (печатная версия): Словарь русского языка: В 4-х т. / РАН, Ин-т лингвистич. исследований; Под ред. А. П. Евгеньевой. — 4-е изд., стер. — М.: Рус. яз.; Полиграфресурсы, 1999; (электронная версия): Фундаментальная электронная библиотека

Делаем Карту слов лучше вместе

Привет! Меня зовут Лампобот, я компьютерная программа, которая помогает делать Карту слов. Я отлично умею считать, но пока плохо понимаю, как устроен ваш мир. Помоги мне разобраться!

Спасибо! Я обязательно научусь отличать широко распространённые слова от узкоспециальных.

Насколько понятно значение слова молодецкий (прилагательное):

Кристально
понятно

Понятно
в общих чертах

Могу только
догадываться

Понятия не имею,
что это

Другое
Пропустить

kartaslov.ru

описание, строение, значение в природе. Виды лишайников :: SYL.ru

Лишайники можно встретить практически везде, даже в Антарктиде. Эта группа живых организмов долгое время для ученых была загадкой, даже сейчас нет единого мнения по поводу их систематического положения. Одни считают, что их надо отнести к царству растений, а другие – грибов. Далее рассмотрим виды лишайников, особенности их строения, значение в природе и для человека.

Общая характеристика лишайников

Лишайники – это низшая группа организмов, которые состоят из гриба и водоросли, находящиеся между собой в симбиозе. Первые – это чаще всего представители фикомицетов, аскомицетов или базидиомицетов, а вторым организмом являются зеленые или сине-зеленые водоросли. Между этими двумя представителями живого мира существует взаимовыгодное сожительство.

Лишайники, независимо от разновидности, не имеют зеленой окраски, чаще всего они могут быть серой, бурой, желтой, оранжевой или даже черной расцветки. Это зависит от пигментов, а также от окраски лишайниковых кислот.

Отличительные черты лишайников

Эта интересная группа организмов отличается следующими особенностями:

  • Сожительство двух организмов в лишайнике не является случайным, оно обусловлено историческим развитием.
  • В отличие от растений или животных, этот организм имеет специфическое внешнее и внутреннее строение.
  • Физиологические процессы, происходящие в грибе и водоросли, существенно отличаются от таковых в свободно живущих организмах.
  • Биохимические процессы также имеют свои отличительные черты: в результате жизнедеятельности образуются вторичные продукты обмена, которые не характерны ни для одной групп живых организмов.
  • Особенный способ размножения.
  • Отношение к экологическим факторам.

Все эти особенности ставят ученых в тупик и не позволяют определить постоянное систематическое положение.

Разновидности лишайников

Эту группу организмов часто называют «пионерами» суши, так как поселяться они могут на совершенно безжизненных местах. Выделяют три типа лишайников:

  1. Накипные лишайники. Свое название получили за форму, похожую на накипь.
  2. Листоватые лишайники. Похожи на одну большую листовую пластинку, отсюда и название.
  3. Кустистые лишайники напоминают небольшой кустик.

Рассмотрим особенности каждого вида более подробно.

Описание накипных лишайников

Практически 80% от всех лишайников составляют именно накипные. По своей форме они похожи на корочку или тонкую пленку, прочно сросшуюся с субстратом. В зависимости от места обитания накипные лишайники подразделяются на:

  • Эпилитные – развиваются на горных породах, скалах.
  • Эпифлеодные поселяются на коре деревьев или кустарников.
  • Эпигейные можно встретить на почве.
  • Эпиксильные накипные лишайники предпочитают гниющую древесину.

Из-за своего особенного внешнего вида эта группа лишайников может быть совершенно незаметной и сливаться с окружающей средой. Строение накипных лишайников своеобразно, поэтому их легко отличить от других видов. Но внутреннее строение практически у всех одинаковое, однако об этом далее.

Территории обитания накипных лишайников

Мы уже рассмотрели, за что получили свое название накипные лишайники, но возникает вопрос: а отличаются ли места обитания? Ответ можно дать отрицательный, потому что их можно встретить практически в каждой широте. Эти организмы удивительным образом способны приспосабливаться абсолютно к любым условиям.

Накипные типы лишайников распространены по всей планете. В зависимости от субстрата, преобладает тот или иной вид. Например, в Заполярье нельзя встретить виды, которые распространены в тайге, и наоборот. Есть привязка к определенному типу почвы: одни лишайники предпочитают глину, а другие спокойно себя чувствуют на голых скалах.

Но среди большого разнообразия этой группы организмов можно встретить виды, обитающие практически везде.

Особенности листоватых лишайников

Таллом этого вида имеет вид чешуек или пластинок среднего размера, прикрепляющихся к субстрату при помощи пучка грибных гиф. Самое простое слоевище напоминает округлую листовую пластинку, которая в диаметре может достигать размера 10-20 см. При таком строении слоевище называют монофильным. Если имеется несколько пластинок, то полифильным.

Отличительной чертой этого типа лишайников является отличие в строении и окраске нижней и верхней частей. Встречаются кочующие формы.

«Бородатые» лишайники

Такое название получили кустистые лишайники за свой таллом, состоящий из разветвленных нитей, срастающихся с субстратом и растущих в разные стороны. Слоевище напоминает свисающий кустик, бывают и прямостоячие формы.

Размеры самых миниатюрных представителей не превышают нескольких миллиметров, а самые крупные экземпляры достигают 30-50 см. В тундровых условиях у лишайников могут развиваться прикрепительные органы, с помощью которых организмы оберегают себя от отрыва от субстрата при сильном ветре.

Внутреннее строение лишайников

Практически все виды лишайников имеют одинаковое внутреннее строение. Анатомически различают два типа:

  1. Гомеомерный тип строения. Клетки водоросли распределены по всему слоевищу и погружены в слизь, которую сами же и выделяют. Такой тип строения считается наиболее примитивным и характерен он для лишайников, у которых фикобионтом являются сине-зеленые водоросли. Эту группу еще называют слизистые лишайники.
  2. Гетеромерный тип характерен для большинства организмов. Если сделать поперечный срез, то под микроскопом можно будет увидеть несколько слоев. Сверху сомкнутые и переплетенные грибные гифы, а под ними расположены клетки водоросли. Нижний слой гиф более рыхлый и представляет собой сердцевину, за которой идет нижняя кора, напоминающая верхний слой.

Надо отметить, что те лишайники, какие относятся к накипным, не имеют нижнего слоя, и гифы сердцевины непосредственно срастаются с субстратом.

Особенности питания лишайников

В процессе питания принимают участие оба организма, проживающих в симбиозе. Гифы гриба активно поглощают воду и растворенные в ней минеральные вещества, а клетки водоросли имеют хлоропласты, а значит, синтезируют органические вещества в результате фотосинтеза.

Можно сказать, что гифы играют роль корневой системы, добывая влагу, а водоросли выполняют функцию листьев. Так как большей частью лишайники поселяются на безжизненных субстратах, то впитывают влагу они всей своей поверхностью, для этих целей годится не только дождевая вода, но и туман, роса.

Для нормального роста и жизнедеятельности лишайникам, как и растениям, необходим азот. Если в качестве фикобионта присутствуют зеленые водоросли, то соединения азота добываются из растворов, когда слоевище пропитывается влагой. Проще лишайникам, у которых сине-зеленые водоросли, они способны добывать азот из воздуха.

Размножение лишайников

Независимо от разновидности все лишайники размножаются следующими способами:

  1. При помощи спор. Споры формируются на поверхности конидиеносцев, которые развиваются непосредственно на слоевище.
  2. Половое размножение. Этапы развития накипных лишайников при таком способе практически не отличаются от других типов. На слоевище формируются плодовые тела, среди которых различают апотеции (открытые тела в виде дисковидных образований) и перитеции (закрытые в виде кувшинчика с отверстием). Такие плодовые тела созревают достаточно длительное время, иногда процесс занимает до 10 лет. Только после полного созревания плодовое тело начинает продуцировать споры. Их образуется огромное количество, но имеют шанс на прорастание не все.
  3. Вегетативное размножение осуществляется кусочками слоевища или соредиями – это микроскопические образования, состоящие из клетки водоросли, окруженной гифами гриба. Распространение происходит при помощи ветра, животных.

Учитывая, что данные организмы растут очень медленно, можно сделать вывод, что и процесс размножения довольно длительный.

Экологическая роль лишайников

Значение на планете этой группы организмов достаточно велико. Они принимают непосредственное участие в процессе образования почвы. Они самые первые поселяются на безжизненных местах и обогащают их для произрастания других видов.

Лишайники для жизнедеятельности не требуют специального субстрата, они могут покрывать бесплодную территорию, подготавливая ее для жизни растений. Это объясняется тем, что в процессе жизнедеятельности лишайники выделяют особые кислоты, которые способствуют выветриванию пород, обогащению кислородом.

Поселяясь на голых скалах, они чувствуют себя там абсолютно комфортно, постепенно создают благоприятные условия для других видов. Некоторые животные небольшого размера способны менять свою окраску под цвет лишайников, таким образом маскироваться и использовать их для защиты от хищников.

Значение лишайников в биосфере

В настоящее время известно более 26 тысяч видов лишайников. Они распространены практически повсеместно, но удивительно, что могут служить индикатором чистоты воздуха.

Эти организмы довольно чувствительны к загрязнениям, поэтому в больших городах вблизи дорог, заводов лишайники практически не встретишь. Они там просто не выживают и погибают. Надо отметить, что накипные лишайники наиболее устойчивы к плохим природным условиям.

Принимают лишайники также непосредственное участие в круговороте веществ в биосфере. Так как они относятся к автогетеротрофным организмам, то легко аккумулируют энергию солнечного света и создают органические вещества. Участвуют в процессе разложения органики.

Совместно с бактериями, грибами и водорослями лишайники создают благоприятные условия для высших растений и животных. Поселяясь на деревьях, эти симбиотические организмы вреда практически не причиняют, так как не внедряются вглубь живых тканей. В некотором роде их даже можно назвать защитниками, потому что растение, покрытое лишайниками, меньше подвергается нападкам болезнетворных грибков, лишайниковые кислоты подавляют рост грибов-разрушителей древесины.

Но есть и обратная сторона: если лишайники слишком разрастаются и покрывают практически все дерево, то закрывают чечевички, нарушая газообмен. Да и для насекомых-вредителей это прекрасное убежище. По этой причине на плодовых деревьях лучше контролировать процесс разрастания лишайников и очищать древесину.

Роль лишайников для человека

Нельзя опустить вопрос о роли лишайников в жизни человека. Можно назвать несколько сфер, где они широко используются:

  • Находят широкое применение кормовые лишайники, например олений мох, который идет на корм не только северным оленям, но его охотно поедают косули, лоси.
  • Есть виды, например, лишайниковая манна, гигрофора, которые употребляются в пищу.
  • В парфюмерной промышленности из лишайников добывают ароматические вещества.
  • Велико значение накипных лишайников и других типов в медицине. Они идут на производство препаратов для лечения туберкулеза, эпилепсии, заболеваний органов дыхательной системы. Для лечения гнойных воспалительных процессов можно срезать лишайник и приложить непосредственно к ране. Благодаря антисептическим свойствам, они очищают рану, уничтожают бактерии и способствую скорейшему заживлению.
  • Из лишайников получают антибактериальные вещества.
  • Получают спирт.

Хозяйственной деятельности человека лишайники никакого вреда не наносят.

Подводя итог всему сказанному, можно сказать, что вот такие невзрачные и удивительные организмы существуют рядом с нами. Несмотря на небольшие размеры, польза от них огромная, причем для всех живых организмов и человека в том числе.

www.syl.ru

жизнь, смерть, рабство, еда — Российская газета

Лишайник - это не отдельный организм, а симбиоз гриба и водоросли. На этом факте вот уже полтора века настаивает наука, с этой догмой знаком любой, кто проходил биологию в школе. Но новые исследования показывают, что все может быть еще сложнее.

Они везде

Каждый из нас сталкивался с лишайниками. Они растут повсюду, занимая до 8% поверхности планеты (это больше территории России). Некоторые живут в горах Антарктиды, стойко перенося зимние вьюги и 60-градусный мороз. Другие сплошным ковром покрывают пустыни, где выпадает меньше 100 мм осадков в год, а на камнях можно жарить яичницу.

Они есть в лесу, в тундре, на токсичных свалках и даже у нас дома. Все, что им нужно: свет, немножко воды и поверхность, на которой можно закрепиться. В арсенале лишайников широкий ассортимент кислот, позволяющий им с равным успехом разъедать камень, железо и резину. Они растут медленно, но верно: в среднем на 2-3 мм в год.

Особенно много лишайников в нашей стране.

- В России лишайники составляют огромную долю биоразнообразия, хотя люди зачастую не понимают этого, - говорит американский биолог Тоби Сприбилл. В 2016 году он опубликовал в Science статью, перевернувшую традиционные представления о лишайниках. - В более низких широтах, к примеру в тропиках, обитают тысячи видов птиц, насекомых, деревьев… Но в холодном климате эти группы малочисленны, поскольку лишь немногие виды переносят подобные температуры. Например, лишайники. Они составляют большую часть биоразнообразия тундры и тайги и могут многое рассказать как о состоянии окружающей среды, так и о грядущих глобальных изменениях.

Умбиликария съедобная (Umbilicaria esculenta). Этот лишайник растёт преимущественно на скалах. В Китае, Корее и Японии после соответствующей обработки его употребляют в пищу. Получившееся блюдо выглядит не очень аппетитно, но говорят, что оно вкусно и полезно. Один из представителей рода Кладония (Cladonia), включающего около трехсот видов лишайников. Фото: "Кот Шрёдингера"

Союз нерушимый

Если кому-то придет в голову поставить памятник дружбе и сотрудничеству, его стоит изваять в виде лишайника. Четыреста с лишним миллионов лет продолжается этот союз представителей разных царств живой природы.
Глядя на лишайник, растущий в лесу, можно подумать, что перед нами какой-то самостоятельный вид вроде мха. На самом же деле это несколько совершенно непохожих друг на друга организмов: гриб и водоросль; гриб и цианобактерия; в совсем уж запущенных случаях - все трое плюс пара бактерий по соседству.

Разумеется, пришли к такой модели не сразу. На лишайники обратили внимание еще в Античности. Первым был Теофраст, ученик Аристотеля. Он описал два вида и отметил, что один из них используется в качестве красителя. Теофраст полагал, что лишайники - растения, хотя и очень странные, что-то вроде наземных водорослей. Эта концепция продержалась две тысячи лет и была поставлена под сомнение только в середине XIX века, с развитием микроскопии и практики экспериментов.

В 1827 году немецкий ботаник Карл Валльрот заметил, что в лишайниках встречаются как клетки, напоминающие водорослевые, так и совершенно непохожие на те, что должны быть у представителя царства растений. А в 1852 году французский миколог Луи Рене Тюлан обнаружил у них половые органы, свойственные грибам. Спустя 14 лет немецкий микробиолог Антон де Бари выяснил, что некоторые лишайники содержат структуры, напоминающие водоросль Nostocae, пронизанную гифами - нитями, из которых состоят грибы. Он же ввел термин "симбиоз" для описания таких структур.

В 1867 году российские биологи Андрей Фаминцын и Осип Баранецкий установили, что зеленые клетки лишайников - это одноклеточные водоросли, способные жить самостоятельно. Наконец, в том же 1867-м швейцарский ботаник Симон Швенденер сделал предположение о двойственной природе всех лишайников.

Споры вокруг смелой гипотезы были жаркими. Появилось даже слово "альголихеноманы" (от лат. alga - водоросль; греч. λειχήν - лишайник; греч. μανία - страсть, безумие, влечение). В общем - маньяки, которые считают, что в лишайнике есть и водоросли, и грибы. Так лихенологи старой школы обзывали сторонников симбиотической теории.

Выяснить, кто прав, помог бы эксперимент: нужно было разделить лишайник на чистые культуры гриба и водоросли, а потом собрать обратно. Но сделать это никак не получалось: практически все опыты проваливались, а редкие успехи не удавалось воспроизвести. Спор тянулся долго и закончился лишь к началу ХХ века, когда лихенологи старой школы в большинстве своем умерли и сторонникам симбиотической теории была засчитана техническая победа.

Фото: "Кот Шрёдингера"

Неравное сожительство

Полученная в итоге модель выглядит так. Большая часть тела лишайника - это гриб. Водоросли живут только в верхних слоях и синтезируют для всего организма пищу: спирты или сахара. Гриб взамен снабжает водоросль водой по специальным трубочкам, защищает и вообще создает "тепличные условия".

Выглядит идиллически, но не все так просто. Например, каждый компонент лишайника размножается и прорастает отдельно. Но вот гриб, как правило, без водоросли не выживет и в лаборатории. Водоросль же, за парой исключений, уцелеет даже в дикой природе. Не в том аду, где жил бы полноценный лишайник, конечно, но в почве, в лужах, на коре деревьев - вполне.

Кстати, сами по себе водоросли не стали бы производить вещества, которыми кормится гриб в лишайнике. Грибы химически заставляют их это делать. А при ухудшении условий и вовсе убивают и съедают клетки водорослей, высасывая их через те же трубочки, через которые поили водой. При этом пожирание водорослей можно оправдать: они быстро восстановят численность, а значит, лишайник в целом переживет трудный период. В общем, это сложные и неоднозначные отношения с легким рабовладельческим уклоном.

Иногда, впрочем, что в подчиненной роли выступают и сами грибы. Так, в недавней работе биологов из МГУ им. М.В. Ломоносова описаны растения, неспособные к фотосинтезу и получающие все необходимое от грибов, которые они содержат почти так же, как грибы в лишайниках - водоросли.

Но в нашем случае гриб - главный. Поэтому биологи выделяют две основные группы: асколишайники, образованные грибами-аскомицетами, и базидиолишайники, сформированные базидиомицетами. Казалось, что наука окончательно разобралась с устройством мира лишайников. Но не тут-то было!

В 2009

rg.ru

Лишайники [Lichenes] — строение, размножение, питание, виды, среда обитания, формы, классы, царство, вики — Wiki-Med

Основная статья: Грибы

Содержание (план)

Лишайники (Lichenes) — это группа живых организмов, слоевище ко­торых образовано двумя организмами — грибом и водо­рослью (или цианобактерией), находящимися в симбиозе.

Грибной компонент обеспечивает водоросль водой и минеральными веществами, а взамен получает созданные водорослью или цианобактерией в процессе фотосинтеза органические вещества. Лишайники являются кормом для оленей, служат сырьем для получения лишайниковых кислот, красок, многих лекарственных препаратов.

Гуляя в городском парке, лесу, можно увидеть на стволах деревьев и кустарников, на камнях, корягах рельефные на­росты или «кустики» разных цветов и форм. Так выглядят лишайники.

Строение лишайников

Тело лишайника носит название слоевище или таллом. Слоевище может вы­глядеть корочкой или пластинкой, похожей на листок, ку­стиком или свисающими, словно длинная борода, космами.

Гриб прикрепляет лишайник к субстрату, обеспечивает водо­росль водой и растворенными минеральными веществами, за­щищает се от высыхания (рис, 56). Кора, которая покрывает слоевище сверху и снизу» состоит из плотно переплетенных грибных гиф. С помощью коры лишайники впитывают вла­гу, Водоросль снабжает гриб созданными ею в процессе фото­синтеза органическими веществами.

По форме таллома лишайники подразделяются на накипные (или корковые), листоватые и кустистые.

Накипные лишайники

Наиболее распространены накипные лишайники (около 80 % видов). Их слоевище в виде короч­ки прочно срастается с субстратом и неотделимо от него (рис. 57).

Листоватые лишайники

Листоватые лишайники име­ют вид чешуек или пластинок, которые крепятся к субстрату пуч­ками гиф гриба. Они растут на кам­нях и коре деревьев. Часто встречаются лишайни­ки ксантория золотисто-желтого цвета и пармелия, которая бывает серого, желтого, зеленоватого или бурого цвета (рис. 58, 59).

Кустистые лишайники

Кустистые лишайники пред­ставляют собой «кустики», обра­зованные тонкими ветвящимися нитями или стволиками, которые прикреплены к почве или коре де­рева лишь основаниями, например кладония (рис. 60). Поселяясь на деревьях во влажных лесах, такие лишайники образуют длинные космы — «бороды», например уснея бородатая (рис. 61).

В сосновых лесах на песчаных почвах растет цетрария исландская (рис. 62). Это кустистый лишайник высотой 10-15 см. Отвары и настои цетрарии используются для лечения заболеваний пищеварительно­го тракта, при отсутствии аппети­та. Из цетрарии готовят таблетки и пастилки дли рассасывания при кашле.

Размножение лишайников

Размножаются лишайники глав­ным образом бесполым путем — кусочками слоевища. В сухую по­году хрупкие лишайники легко ломаются и разносятся водой, ве­тром, животными. В благоприят­ных условиях они прорастают в но­вые слоевища лишайников.

Распространение лишайников

Комплексная природа лишайников позволяет им получать питание преимущественно из воздуха за счет атмосферных осадков, росы, туманов, частиц пыли, оседающих на слоеви­ще. Поэтому лишайники обладают уникальной способностью существовать в таких условиях, которые совершенно непригод­ны для жизни других организмов, — на голых скалах и кам­нях, крышах домов, коре деревьев и даже на стекле. Они ра­стут всюду: в суровой Антарктиде, на кручах Тибета, в поляр­ной тундре и жарких пустынях Африки и Азии, Лишайники переносят жестокую стужу, годами мокнут в воде, не боятся горячих лучей солнца, «живой» пылью летают над пустыней. Но стоит им только попасть во влажную среду — оживают.

В сосновых лесах ли­шайники часто серым ковром усти­лают почву, растут на стволах де­ревьев, свисают с ветвей.

Значение лишайников

Значение лишайников в природе

Известно около 26 тыс. видов лишайников, широко рас­пространенных в природе. Нет их только в местах, где воздух сильно загрязнен вредными газами. Ли­шайники весьма чувствительны к загрязнению воздуха. Большинство из них погибает в крупных горо­дах, а также вблизи заводов и фаб­рик. Эти исключительно жизне­стойкие организмы служат лучши­ми индикаторами чистоты воздуха. Материал с сайта http://wiki-med.com

Лишайники обычно первыми за­селяют безжизненные места. Попав на голые скалы, они выделяют так называемые лишайниковые кислоты, растворяющие минера­лы. В трещинах и углублениях разрыхленной породы задер­живаются частицы пыли и отмершие части лишайников, где они разлагаются. В результате образуется перегной, на кото­ром могут поселяться растения. Таким образом, лишайники вместе с бактериями и протистами создают на безжизнен­ных скалах условия для жизни других организмов, в том чис­ле для растений и животных. Это означает, что лишайники являются пионерами растительного и животного мира.

Значение лишайников в жизни человека

В хозяйственной деятельности человека важное значение играют кормовые лишайники (например, ягель), которые служат кормом не только северным оленям, но и маралам, косулям, лосям. Ягель (или олений мох) — это сборное название нескольких видов рода Кладония. В тундре ягель занимает огромные пространства. Некоторые виды лишайни­ков (лишайниковая манна, гирофора) используются в пищу людьми. Из лишайников получают краски, химический индикатор лакмус, спирт, лишайниковые кислоты, лекар­ственные препараты для лечения туберкулеза, фурункуле­за, кишечных заболеваний, бешенства и др. Некоторые виды используются в парфюмерной промышленности для прида­ния стойкости ароматам.

На этой странице материал по темам:
  • значения лишайников для человека в краткой форме

  • wiki-med.com

  • среда обитания, строение и питание лишайников

  • лишайник места поселений кустистые

  • чем представлено тело лишайник

Вопросы к этой статье:
  • Что представляет собой лишайник?

  • Каковы взаимоотношения гри­ба и автотрофного компонента в составе слоевища лишайника?

  • Каковы особенности внешнего строения слоевища различных групп лишайников?

  • В чем особенности жизни лишайников в сравнении с другими организ­мами?

  • Как размножаются лишайники?

  • Почему лишайники называют пионерами в освоении безжизненных территорий? С чем это связано?

  • Что вы знаете о строении и жизнедеятельности лишайников?

wiki-med.com

ЛИШАЙНИКИ | Энциклопедия Кругосвет

Содержание статьи

ЛИШАЙНИКИ (Lichenes), широко распространенная группа симбиотических организмов, обычно растущих на камнях или древесных стволах, реже на почве и получающих необходимую им для жизни влагу из атмосферы. Несколько видов обитают на морской литорали (приливо-отливной полосе). Лишайники представляют собой симбиотическую ассоциацию фотосинтезирующего организма, или фотобионта (водоросли или цианобактерии), и гриба (микобионта), в которой либо оба партнера получают от совместного существования пользу (мутуализм), либо гриб в основном использует водоросль (контролируемый паразитизм). Как правило, грибной мицелий служит для водоросли защитной оболочкой, предохраняющей ее от высыхания и в то же время позволяющей ей беспрепятственно получать необходимые для фотосинтеза воду и углекислый газ. Сам гриб, не способный синтезировать органические вещества, питается продуктами фотосинтеза водоросли.

Фотобионт обычно представлен зелеными водорослями (Chlorophyceae) или цианобактериями, а микобионт – сумчатыми (Ascomycetes) или, гораздо реже, трутовыми базидиальными (Basidiomycetes) грибами. Несмотря на «составную» природу лишайников, их выделяют в самостоятельную таксономическую группу со своими видовыми, родовыми и т.д. названиями, причем название присваивается по микобионту. Классифицируют лишайники по-разному, но в настоящее время их помещают в ту же группу, что и родственные микобионту грибы, не образующие лишайников. Фотобионт сохраняет свою таксономическую самостоятельность.

По строению тела (таллома, или слоевища) лишайники бывают накипными (корковыми), листоватыми и кустистыми. Они распространены по всему земному шару от тропиков до приполярных областей. Хорошо известны такие лишайники, как ягель, или олений мох (Cladonia rangiferina), и виды Usnea, свешивающиеся с деревьев наподобие бород и очень похожие внешне на цветковые эпифитные растения рода Tillandsia.

Строение.

Симбиоз, т.е. сожительство фотобионта и гриба, возникает, если их совместимые виды случайно встречаются. Образование лишайников можно таким способом вызвать и в лабораторных условиях. При этом можно наблюдать, как растущие нити (гифы) гриба оплетают клетки фотобионта, и их масса (мицелий) изолирует клетки водоросли от внешней среды.

После возникновения такой ассоциации новый составной организм, а точнее его микобионт формирует таллом специфического строения, которое не встречается даже у таксономически близких грибов, живущих отдельно от фотобионта. Появляются структуры, аналогичные тем, что свойственны стеблям и листьям цветковых растений. В первую очередь это кора – обособленный поверхностный слой из плотно переплетенных гиф, позволяющий лишайникам быстро впитывать окружающую влагу в сырую погоду и так же быстро высыхать, что спасает их клетки от перегрева и переохлаждения. Поскольку полностью непроницаемая оболочка препятствовала бы газообмену, в коре имеются простые поры и щели, а также участки с рыхло расположенными клетками, напоминающие чечевички в коре деревьев. У некоторых родов лишайников имеются и высокоспециализированные поры, т.н. цифеллы и псевдоцифеллы, во многом сходные по своему строению с устьицами на листьях растений. Под корой находится более мощный слой рыхло переплетенных гиф с расположенными между ними клетками водоросли. Это сердцевина лишайника. Обычно клетки фотобионта сосредоточены на ее периферии – ближе к свету, образуя более или менее выраженный фотосинтезирующий слой. У многих лишайников, слоевище которых плотно прижато к субстрату, кора формируется только на верхней его стороне, и газообмен, вероятно, идет также непосредственно через сердцевину. У более сложно устроенных видов, в частности у кустистых лишайников, образуются особые нитевидные выросты, прикрепляющие их к субстрату подобно корням растений. Если эти выросты сформированы только гифами нижней коры, они называются ризоидами, а если они толще и включают в себя также сердцевинные гифы – ризинами. Однако их всасывающая способность существенной роли в жизни лишайников не играет.

Лишайники – многолетние организмы, поэтому они накапливают запасные вещества в форме полисахаридов или иных соединений, близких к углеводам (например, сахароспиртов). В коре и сердцевине лишайников образуются сложные жирные кислоты и производные таких соединений, как орсинол и антрахинон. Некоторые из этих веществ неприятны на вкус и делают лишайники несъедобными для животных. Другие, отличающиеся приятным ароматом, используются в парфюмерной промышленности, а некоторые – для производства красителей. Способность синтезировать те или иные соединения – важный систематический признак лишайников.

У ряда лишайников пищевая зависимость гриба от фотобионта, возможно, не полная, и микобионт получает часть (реже – большинство) необходимых ему питательных веществ как паразит, внедряясь своими гифами в живые мхи или другие лишайники. Некоторые лишайники, содержащие в качестве фотобионтов цианобактерии из родов Nostoc и Calothrix, способны «фиксировать» и в результате использовать атмосферный азот. Когда лишайники рода Peltigera, включающие в себя зеленую водоросль, сталкиваются с цианобактерией, гифы микобионта (обычно коровые) быстро окружают ее, образуя особое поверхностное вместилище, цефалодий, из которого организм получает дополнительное азотное питание. У лишайников рода Stereocaulon такой чужеродный фотобионт, хотя и изолируется на поверхности слоевища, соединяется рыхлым пучком гиф с сердцевиной, а у части видов рода Lobaria цефалодии внутренние.

Размножение.

Грибы, образующие лишайники, размножаются как бесполым, так и половым путем.

Бесполое размножение.

Большинство лишайников способно регенерировать даже из мелких фрагментов родительского слоевища, лишь бы эти фрагменты содержали и фотобионт, и микобионт. У многих групп лишайников по краям или на верхней поверхности слоевища образуются особые выросты, похожие на листочки или веточки, т.н. изидии, которые легко отламываются и дают начало новому полноценному слоевищу. В других случаях одна или несколько клеток фотобионта в сердцевине лишайника окружаются несколькими слоями гиф, превращаясь в крошечную гранулу, называемую соредией. Скопления таких гранул, прорывая кору, появляются на поверхности в виде порошистых масс, разносимых ветром. Каждая соредия способна прорасти в новое слоевище. Иногда соредии формируются в строго определенных участках поверхности лишайников, называемых соралиями. Чем больше развито вегетативное размножение изидиями и соредиями, тем реже наблюдается половой процесс, а у некоторых лишайников он вообще неизвестен.

Половое размножение.

Хотя бесполое размножение лишайников достаточно эффективно, у грибов, образующих лишайники, широко распространен и половой процесс.

У сумчатых и базидиальных микобионтов наблюдается сложный половой процесс, типичный для этих грибов в целом. (См. также ГРИБЫ.) В общих чертах он сводится к следующему. В слоевище дифференцируются мужские и женские половые органы. Они входят в контакт друг с другом, и ядра из мужских органов мигрируют в женские. Там они сначала образуют пары с женскими ядрами (дикарионы), не сливаясь с ними. Вырастает множество дикариотических гиф, в клетках которых содержится по два разнополых ядра. Наконец, в клетках на концах этих гиф ядра сливаются, образуя зиготное ядро. Затем происходит мейоз, и в конечном итоге формируются гаплоидные споры. Они разносятся ветром и водой, прорастают в грибные гифы, а те в присутствии подходящего фотобионта образуют новый лишайниковый таллом.

Значение лишайников.

Лишайники настолько выносливы, что растут даже там, где отсутствует другая растительность, например в Арктике и Антарктике. Благодаря своей симбиотической природе они проникают в местообитания, непригодные для продолжительного независимого роста грибов и водорослей. Они первыми заселяют безжизненные субстраты, в частности камни, и начинают почвообразовательный процесс, необходимый для освоения этой среды растениями. Некоторые лишайники в сухих антарктических областях обнаружены даже внутри горных пород (криптоэндолитные формы).

Ряд лишайников служит важным кормом для животных, особенно на севере. Широко известные примеры – уже упоминавшийся ягель и т.н. исландский мох (Cetraria islandica), который при нехватке другой пищи едят иногда и люди. Определенные виды лишайников считаются в Китае и Японии деликатесами.

Из лишайников можно получать красители, в частности лакмус, экстрагируемый из видов литорального рода Roccella. Его до сих пор широко применяют в химических лабораториях для быстрого и простого определения реакции среды: в кислой среде он краснеет, а в щелочной синеет. Другие лишайниковые красители в свое время использовали для окраски шерсти.

Лишайники очень чувствительны к загрязнению воздуха, особенно к диоксиду серы (сернистому газу). При этом степень чувствительности варьирует у разных видов, поэтому их используют в качестве биоиндикаторов степени загрязненности окружающей среды.

www.krugosvet.ru

Накипные лишайники - это... Что такое Накипные лишайники?

        Слоевище накипных лишайников имеет вид корочки, плотно сросшейся с субстратом. Толщина корочки очень различна. Она может быть весьма тонкой и иметь вид еле заметной накипи или порошкообразного налета; может быть толщиной 1—2 мм, а иногда бывает и довольно толстой, достигая в толщину половины е-антиметра. Как правило, накипные слоевища небольших размеров, их диаметр составляет всего несколько миллиметров или сантиметров, но иногда может достигать и 20—30 см. В природе нередко можно наблюдать, как небольшие по размерам накипные слоевища лишайников, сливаясь друг с другом, образуют на каменистой поверхности скал или стволах деревьев крупные пятна, достигающие в диаметре нескольких десятков сантиметров (табл. 42, 1, 2).



,

        Как правило, накипные слоевища плотно срастаются с субстратом сердцевинными гифами. Но у некоторых лишайников прикрепление к субстрату происходит с помощью подслоевища. Подслоевище чаще всего бывает темной окраски и обычно образовано темноокрашенными толстостенными грибными гифами. Оно никогда не содержит водорослей (рис. 290). Черную кайму такого подслоевища нередко можно наблюдать по периферии слоевищ некоторых накипных лишайников или же между бугорками ассимиляционного слоевища (табл. 42, 1).

        Наиболее примитивный тип накипного слоевища (и вообще слоевища лишайников)—это слоевище в виде топкого порошкообразного налета. Оно носит название лепрозного. Лепрозные слоевища очень просты по своему строению. Они состоят из скоплений отдельных комочков — клубочков водорослей, окруженных грибными гифами. Такие комочки легко отрываются и переносятся ветром или животными в другие места, где прикрепляются к субстрату и спустя некоторое время разрастаются в новые лепрозные слоевища.

        Лепрозные слоевища чаще всего бывают желтоватого или зеленовато-беловатого цвета и нередко покрывают большие поверхности скал или стволов деревьев. Обычно они развиваются во влажных тенистых местах. Их можно встретить на поверхности отвесных скал в узких и темных горных ущельях, в лесах на сырых гниющих пнях, при основании стволов деревьев, на разлагающихся растительных остатках и мхах или слегка увлажненной почве.

        Примитивно устроенным, хотя и более сложным по сравнению с лепрозным, считается также накипное слоевище в виде отдельных разбросанных бородавочек или зернышек. Здесь в анатомической структуре уже намечается некоторая дифференциация. Водоросли в такой бородавочке не разбросаны по всей толще и обычно отсутствуют в ее нижней части, а в верхней части бородавочки можно заметить скопление гиф, напоминающее коровой слой.

        Более высокоорганизованное накипное слоевище имеет вид сплошной плотной корочки. Такие слоевища обычно уже имеют дифференцированную структуру: на поперечном срезе здесь можно различить коровой слой, слой водорослей и сердцевину.

        Корочка этих лишайников может быть цельной, гладкой или иметь неровную поверхность — бородавчатую, бугорчатую, с различными шиповидными выростами и т. д. (табл. 42, 1, 2). Нередко слоевище бывает поделено мелкими трещинками на отдельные площадочки, одинаковые по форме и размеру. Эти маленькие площадочки носят название ареол, а сами слоевища называют ареолированными (табл. 42, 2; 43). Лишайники с ареолированной структурой слоевища произрастают только на каменистом субстрате и никогда не встречаются на почве, стволах деревьев, растительных остатках,гниющей древесине и других органических субстратах. Для последних характерно развитие накипных лишайников со слоевищем в виде гладкой, бородавчатой или порошкообразной корочки. Если на них и встречаются трещинки, они обычно бывают неглубокими, неопределенными и никогда не образуют ареол. Особенно характерны ареолированные слоевища для лишайников, произрастающих на поверхности скал в высокогорных районах, пустынях и других областях земного шара с крайними условиями для существования растений. Для таких районов обычны резкие перепады температуры в течение суток, причем на поверхности скал они достигают колоссальных амплитуд — 50—60°. Ареолированная структура слоевища накипных лишайников является приспособлением к перенесению резких колебаний температуры.



,

        Попытаемся проследить за жизпыо какогонибудь наскального пустынного лишайника в течение суток. Каждый день поверхность скалы, на которой растет лишайник, нагревается солнцем до +60, +70 °С и при этом сильно расширяется, а ночью с заходом солнца охлаждается иногда до 0 °С и при этом сильно сжимается. Как же в таких условиях ведет себя лишайник?

        На рассвете после холодной ночи на сильно охлажденных за ночь скалах нередко выпадает роса. С первыми лучами солнца наш наскальный лишайник быстро нагревается, гораздо быстрее, чем поверхность скалы, впитывает влагу росы и цачипает активно ассимилировать углекислоту, накапливать органические вещества. Такое влажное, разбухшее слоевище заметно увеличивается в размере, в то время как сама поверхность скалы после ночи остается все еще холодной и сильно сжатой. Однако постепенно камень все более и более нагревается и начинает расширяться. Лишайник же с повышением температуры воздуха быстро высыхает, его слоевище резко уменьшается в размере и переходит в характерное для него латентное состояние, когда все процессы в нем замирают. И днем, когда температура скал достигает максимальной величины, на раскаленной и сильно расширенной каменистой поверхности маленький съежившийся лишайник как бы спит. Ночью температура резко падает, поверхность скалы сжимается — гораздо сильнее, чем слоевище самого лишайника. А утром снова на этой сильно сжатой от холода каменистой поверхности происходит расширение слоевища лишайника, увлажненного утренней росой. В результате всех этих изменений, происходящих в течение суток, в слоевище возникают очень сильные напряжения, которые и приводят к появлению на его поверхности многочисленных трещинок. Если бы этого не происходило, резкие изменения в лишайниковом слоевище, противоположные сжатиям и расширениям каменистой поверхности, на которой оно растет, могли бы привести к отрыву слоевища от субстрата. Благодаря ареолированной структуре слоевища эти напряжения ослабляются.



        Все перечисленные типы накипных слоевищ являются однообразнонакипными, ибо они одинаковы по своему строению как в центральной, так п в краевой части слоевища. Дальнейшее усложнение в структуре накипных лишайников происходит путем образования переходов к листоватым формам. Особенно часто такие переходы можно наблюдать у ареолированных слоевищ. В этих случаях ареолы, расположенные по периферии лишайника, сильно вытягиваются в радиальном направлении и образуют по краям листовидные лопасти. Такие слоевища имеют вид округлых розеток, в центральной своей части ареольно-потрескавшихся, а по периферии лопастных, и носят название фигурных или радиальных (табл. 44). У высокоорганизованных зернистых, бородавчатых или гладкокорковых накипных лишайников по периферии слоевища иногда образуется белый или цветной зонированный край. Обычно по окраске он отличается от остального слоевища, так как состоит из радиально растущих гиф микобионта, еще не содержащих водорослей. Позднее водоросли переносятся в этот край из водорослевой зоны двигающими гифами.



,

        Переходной формой между накипными я листоватыми лишайниками является чешуйчатое слоевище, очень характерное, например, для видов, растущих на почве в пустынных областях земного шара (табл. 45; 46, 4, 5). В пустынях на поверхности почвы обычно можно заметить коричневатые, серые, желтоватые и розоватые пятна, образуемые слоевищами чешуйчатых лишайников. Диаметр чешуек колеблется от 2—5 мм до 1 см. Они бывают округлыми, угловатыми, с ровными и волнистыми, иногда лопастными краями. Чешуйки могут быть расположены на некотором расстоянии друг от друга или расти так тесно, что края одной накладываются на поверхность другой. В отличие от типичных накипных слоевищ чешуйки обычно менее плотно срастаются с субстратом, и их легко можно от него отделить. Чаще они прикрепляются отдельными тонкими гифами, отходящими от нижней поверхпости. Pieредко эти гифы отходят только от какого-нибудь одного края чешуйки, в то время как другой остается свободным. В таких случаях чешуйки приподнимаются и растут не горизонтально, а вертикально. Но иногда они прикрепляются к субстрату только в своей центральной части довольно толстыми тяжами, образованными склеенными сердцевинными гифами. Эти тяжи у лишайников, растущих на почве, могут достигать в длину 0,5—1 см и напоминают маленький разветвленный корешок (табл. 45).

        В зависимости от субстрата, на котором произрастают накипные лишайники, среди них различают несколько экологических групп: эпилитные, развивающиеся на поверхности горных пород; эпифлеодные — на коре деревьев и кустарников; эпигейные — на поверхности почвы; эпиксильные — на обнаженной гниющей древесине.

        У подавляющего большинства накипных лишайников слоевище развивается на поверхности субстрата. Однако существует еще одна сравнительно небольшая, но интересная группа лишайников, слоевище которых целиком растет внутри камня или коры дерева. Если такое слоевище развивается внутри камня, ого называют эпдолитным; если внутри коры дерева — эндофлеодным или гипофлеодным. Эти лишайники можпо разделить на две группы. У представителей одной из них слоевище полностью погружено в субстрат и никогда не выступает на его поверхность, изредка выступают лишь плодовые тела лишайпика; у лишайников второй группы слоевище на поверхности субстрата развивает коровой слой и зону водорослей, а в субстрате—сердцевину и зону с прикрепляющими гифами.

        Эндолитные лишайники чаще всего развиваются внутри известковых пород, но могут встречаться и внутри силикатных скал, хотя в таком случае видов, полностью погруженных в субстрат, известно немного. Слоевищные гифы эндолитных лишайников способны проникать внутрь камня на значительную глубину, от1 до 3 см. Чаще всего гифы и водоросли лишайника при своем продвижении в глубь камня используют мелкие трещинки, щели, но они обладают способностью проникать и внутрь горных пород, совершенно не тронутых разрушением. Оказывается, гифы эндолитных лишайников выделяют кислоты, растворяющие горные скалы. Благодаря этому они могут разрушить даже такие твердые породы, как гранит, который в этих случаях довольно быстро превращается в тонкозернистую массу, напоминающую глину.

        Гифы эндолитных лишайников, проникающие в субстрат, обычно очень тонкие (толщина их всего 1—3 мкм), пежные, с длинными клетками. Часто они не растут прямо, а сгибаются на концах в сторону в виде крючков, охватывающих кусочки субстрата. Иногда на конце этих гиф образуются клетки-щетинки — длинные, топко заостренные на конце волосковидные клетки (рис. 291).



        Проникая в горную породу, гифы обходят твердые, плохо растворимые минералы и быстро распространяются по более рыхлым и легче растворимым участкам. Так, например, они довольно быстро разрушают слоистые кристаллы слюды. Гифы разъединяют листочки слюды и проникают между ними. Здесь они разветвляются и отодвигают пластинки слюды одну от другой. Постепенно разрастаясь и разветвляясь, гифы образуют между пластиночками грибную плектенхиму. Затем в эту плектепхиму проникают и клетки водорослей, которые размножаются, обвиваются гифами и все больше раздвигают отдельные листочки слюды. Было замечено, что на многих твердых горных породах гифы эпдолитных лишайников проникают внутрь камня именно в участках, занятых пластинками слюды, а дальше продвигаются уже благодаря химическому разрушению породы.

        Разрушая твердые горные породы, превращая их в зернистую массу, эндолитные лишайпики тем самым выступают как одни из пионеров растительности. Они подготавливают поверхность скал для поселения других растений: листоватых и кустистых лишайников, мхов, цветковых растений и т. д. Но вместе с тем эти лишайники играют в жизни человека и отрицательную роль. Особый ущерб они наносят памятникам старины, нередко поселяясь на них и разрушая их. Например, широко известно, какой вред причинили лишайники старым витражам церквей в Западной Европе.

        Эндофлеодные лишайники чаще всего поселяются на древесных породах с тонкой или гладкой корой. Слоевище их обычно имеет вид овальных пятен. Длинная ось такого овального пятна обычно размещена горизонтально. Предполагали, что подобная форма слоевища объясняется ростом ствола в толщину. Но оказалось, что она зависит от формы клеток коры дерева. Если они сильно вытянуты в горизонтальном направлении, то и слоевище вытянуто горизонтально. Если клетки коры одинаковы подлине и ширине, то и слоевище эндофлеодных лишайников приобретает округлую форму.

        Слоевище этих лишайников обычно постепенно проникает в кору дерева. Первыми но маленьким трещинкам, которые возникают в результате роста дерева в толщину, проникают вглубь гифы микобионта. А через некоторое время туда же проталкиваются и клетки водорослей, которые из округлых временно становятся удлиненными. С появлением водоросли начинается быстрый рост лишайника в ширину и дальнейшее проникновение эндофлеодного слоевища в более глубокие слои коры. Через некоторое время развиваются и плодовые тела, которые у всех эндофлеодных лишайников расположены на поверхности коры дерева.

        Обычно гифы эндофлеодных лишайников растут между мертвыми клетками коры, расщепляя их на небольшие участки. Способны ли гифы пробивать оболочку клеток коры дерева, пока еще неизвестно. Однако вряд ли можно допустить, чтобы гифы, проникая внутрь только по трещинкам в коре, могли образовывать столь оформленные слоевища. Трудно также объяснить разделение пробки коры на небольшие участки только механическим воздействием. Скорее всего гифы лишайника оказывают на коровые клетки дерева и химическое воздействие. К этому выводу приводят некоторые наблюдения. Например, в местах контакта гиф лишайника с клетками коры были обнаружены повреждения оболочек клеток пробки, а в некоторых случаях и вообще деформированные одревеснелые оболочки. Кроме того, в этих оболочках очень часто отсутствовала окраска, характерная для лигнина. Поэтому ученые допускают мысль, что гифы лишайников, растущих на коре деревьев и кустарников, обладают целлюлозолитической способностью и содержат ферменты, расщепляющие клетчатку.

        Иногда типично эндофлеодные лишайники долго остаются полностью погруженными в субстрат, но с изменением условий освещения становятся поверхностными. Большей частью эти изменения зависят от характера коры. Так, эндофлеодные слоевища лишайников, развивающиеся в тонкой коре ясеня, в условиях хорошего освещения начинают выступать из более глубоких слоев и становятся почти полностью поверхностными. Значит, один и тот же лишайник может быть эндо- и эпифлеодным.



        Еще одна чрезвычайно интересная группа накипных лишайников — это лишайники с шаровидной формой слоевища. Они широко известны под названием кочующих лишайников. Встречаются кочующие лишайники в засушливых областях земного шара, в равнинных и горных степях, пустынях и иногда в предгорных районах. Слоевище у них комковато-шаровидной формы (табл. 50) и не прикреплено к субстрату. Такие комочки свободно лежат на поверхности почвы, и ветер или животные переносят их с места на место как маленькие перекати-поле. Форма комочков может быть самой разнообразной — от округлой до угловатой, лепешковидной и неправильной. Их поверхность бывает складчатой, бородавчатой, чешуйчатой или покрыта сосочковидными выростами. Кочующий образ жизни в засушливых условиях привел к развитию у этих лишайников толстого и плотного корового слоя. Но на поверхности этого слоя можно заметить небольшие беловатые углубления, называемые псевдоцифеллами. Это органы газообмена — разрывы коры, через которые воздух проникает внутрь слоевища. Обычно в сердцевинном слое этих лишайников между гифами скапливаются кристаллы окисла кальция.

        Эти лишайники, главным образом представителей рода аспицилия (Aspicilia), иногда называют также «лишайниковой манной». Когдато в пустынных областях в голодные годы их добавляли в пищу. В наше время алжирские крестьяне нередко используют эти лишайники как корм для овец.

Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.

dic.academic.ru

Листоватые лишайники - это... Что такое Листоватые лишайники?

        Слоевище листоватых лишайников имеет вид листовидной пластинки, горизонтально распростертой на субстрате. Наиболее характерна для него округлая форма, которая обусловлена горизонтально-радиальным ростом гиф. В начале образования слоевища гифы листоватых лишайников растут от одного зачатка по радиусам окружности. У взрослых растений также наблюдается краевой рост гиф. Обычно молодые слоевища имеют правильную округлую форму, но позднее они начинают неравномерно разрастаться и форма их делается неправильной. Обычно форма слоевища определяется характером субстрата. Чем ровнее его поверхность, тем более правильную округлую форму имеют слоевища листоватых лишайников.



        Наиболее простое слоевище листоватых лишайников имеет вид одной крупной округлой листовидной пластинки, достигающей в диаметре 10—20 см. Такая пластинка нередко бывает плотной, кожистой, окрашенной в темносерый, темно-коричневый или черный цвет (рис. 292). Слоевище, состоящее из одной листовидной пластинки, носит название монофильного. Монофильное пластинчатое слоевище обычно прикрепляется к субстрату только в своей центральной части с помощью толстой короткой ножки, называемой гомфом (рис. 292, 2а). Такой формой слоевища обладают представители рода умбиликария (Umbilicaria) и некоторые виды рода дерматокарпон (Dermatocarpon). Это ксерофитные формы, широко встречающиеся на скалах в Арктике, Антарктике и высокогорьях. Толстые плотные кожистые слоевища этих лишайников, надежно прикрепленные к поверхности субстрата толстой короткой ножкой, легко переносят действие сильных ветров, снежные бури, ураганы и могут существовать длительные периоды без воды. Иногда такие слоевища состоят не из одной, а из нескольких листовидных пластинок, и тогда их называют полифильными (табл. 42, 3, 4, 5).



,

        Нередко пластинчатое слоевище бывает по краям выемчато вырезано или рассечено на широкие доли. Примером могут служить крупнолистоватые слоевища видов рода пельтигера (Peltigera), которые нередко встречаются в лесах на почве среди мха или на основаниях стволов деревьев, поросших мхом (табл. 42, 3). Во влажных старых тенистых лесах на стволах деревьев или мшистых скалах растут причудливо вырезанные крупполистоватые слоевища лобарий (Lobaria) и стикт (Sticta, табл. 47, 1, 4). Эти лишайники обычно довольно рыхло прикрепляются к субстрату всей своей нижней поверхностью, свободными остаются лишь приподнимающиеся кверху края.

        Более сложным по строению является листоватое слоевище, рассеченное на множество мелких лопастей. Эти лопасти бывают самого разного размера и формы: узкими и широкими, слабо- и сильноветвистыми, плоскими и выпуклыми, тесно сомкнутыми и разделенными, налегающими друг на друга своими краями или строго отграниченными (табл. 47). Как правило, они собраны в округлые розетки, но иногда образуют слоевища неопределенных, бесконечно разнообразных форм — по внешнему облику они напоминают искусно сплетенные кружева, окутывающие разноцветным чехлом стволы и ветви деревьев (табл. 42, 6).



,

        Характерной особенностью листоватого слоевища лишайников является его дорсовентральное строение, при котором верхняя поверхность отличается по строению и окраске от нижней. Например, у представителей рода пельтигера (Peltigera) верхняя сторона слоевища сероватая или серовато-коричневатая, гладкая или слегка шероховатая, а нижняя — беловатая, розоватая, в центре нередко черно-серая, войлочная, с многочисленными жилками и лохматыми тяжами прикрепительных гиф. У видов рода гипогимния (Hypogymnia) верхняя сторона гладкая, серая, а нижняя — черная. У лишайника солорина скортея (Solorina scortea) слоевище сверху окрашено в сероватокоричневый цвет, а снизу — в яркий, красноватооранжевый (табл. 42, 4).

        Верхняя поверхность слоевища листоватых лишайников бывает ровной, волнистой, ямчатой, голой, глянцевитой или матовой, нередко шероховатой, неровной, покрытой бугорками, бородавочками. Иногда на ней имеются различной формы выросты, реснички, образующие опушение или войлочный налет.

        Нижняя поверхность также разнообразна по своему строению, но ее характерной особенностью является то, что она почти всегда образует особые органы, с помощью которых листоватый лишайник прикрепляется к субстрату. В отличие от накипных лишайников, слоевище которых целиком плотно срастается с субстратом, листоватые лишайники обычно довольно рыхло с ним связаны и в большинстве случаев могут быть легко от него отделены. Только очень немногие виды, например представители рода гипогимния, прикрепляются к субстрату прямо нижним коровым слоем. Но и в таком случае не происходит плотного срастания субстрата и всей нижней поверхности лишайника — слоевище прикрепляется отдельными участками нижней поверхности. У огромного большинства листоватых лишайников на нижней стороне слоевища образуются особые органы прикрепления — ризоиды, ризины или гомф. Они образуются тяжами гиф и отличаются друг от друга анатомическим строением. У видов рода анция (Anzia), распространенных в тропических и субтропических областях Азии, Америки, Австралии и Океании, а в СССР встречающихся на Дальнем Востоке, образуется губчатое подслоевище, с помощью которого эти лишайники прикрепляются к субстрату (рис. 290, а).



        Листоватые лишайники по сравнению с накипными являются значительно более высокоорганизованными формами. В эволюционном отношении оказалось выгодным отделение слоевища от субстрата. Между ними появился небольшой промежуток, и это дало целый ряд преимуществ. Во-первых, в нем заключена прослойка воздуха, способствующая лучшему газообмену внутренних слоев слоевища. Во-вторых, там дольше задерживается влага, благодаря чему слоевище более длительное время может находиться во влажном состоянии. В-третьих, в узком пространстве между поверхностью субстрата и слоевищем обычно задерживаются различные органические и неорганические вещества, которые могут быть использованы растением.

        Но, с другой стороны, отделившись от субстрата, лишайник обрек себя на массу неудобств. Он стал более уязвим по отношению к факторам внешней среды — действию ветра, ударам дождя и снега, нападению животных и т. д. И прежде всего оказалась незащищенной нижняя поверхность лишайника.

        Прогрессивная роль отделения лишайника от поверхности, на которой он рос, состояла в усложнении анатомической структуры слоевища и развитии особых органов прикрепления. Прежде всего на слоевище появился нижний коровой слой, обычно отсутствующий у накипных форм лишайников. Огромное большинство листоватых лишайников имеет на нижней стороне слоевища хорошо развитый коровой слой. Исключение составляют крупнолистоватые слоевища пельтигеры. Нижняя поверхность этих лишайников выстлана рыхлорасположенными сердцевинными гифами, которые образуют также длинные пучки ризоидальных тяжей, проникающих в субстрат. Эти лишайники обычно растут на почве, среди мхов. Своеобразное строение нижней поверхности, отсутствие нижнего корового слоя позволяют этим растениям лучше и быстрее втягивать влагу из влажных дерновинок мхов.

        Однако отделение слоевища от субстрата привело не только к образованию корового слоя на нижней стороне лишайников, но и к усложнению анатомической структуры всего слоевища. В отличие от накипных лишайников у листоватых форм в слоевищах существует четкая дифференциация анатомических слоев. Как правило, под микроскопом на поперечных срезах таких слоевищ можно различить 4 хорошо дифференцированных слоя: верхний коровой слой, слой водорослей, сердцевину и нижний коровой слой. Особенно большого разнообразия у листоватых лишайников достигает структура коровых слоев, которые выполняют здесь не только защитную, но и укрепляющую роль.

        Среди листоватых лишайников также встречаются неприкрепленные, кочующие формы. В степях юга и юго-востока нашей страны и в Монголии на поверхности почвы обычно можно встретить свободнолежащие зеленовато-черные слоевища пармелии блуждающей (Parmelia vagans, табл. 50). Они не прикреплены к субстрату и свободно переносятся ветром с места на место. В горных тундрах Сибири и Чукотки на сухих горных склонах и пологих сопках обитает другой очень красивый кочующий лишайник цетрария Ричардсона (Cetraria richardsonii, табл. 47, 2). Темно-коричневые слоевища его в сухом состоянии сжимаются и свертываются в комки, которые, как миниатюрные перекатиполе, кочуют с помощью ветра с места на место.



,

Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.

dic.academic.ru


Смотрите также